苹果砧木的“防寒外套”：谁更能抵御寒冬与暖冬？

史继东

本文是AI依据康奈尔大学论文《Apple Dwarfing Rootstock Cold Hardiness: ComparingPerformance of The Geneva® Series Rootstocks in Cold andMild Winter Conditions》整理的科普文章。

当你咬下一口清脆的苹果时，或许不曾想过，支撑这棵果树的地下英雄——砧木——正经历着一场关于生存的无声战役。冬季的严寒与近年频现的暖冬，正悄悄考验着它们的极限。

一项由康奈尔大学科学家历时四年完成的研究，为我们揭开了不同苹果矮化砧木抵御寒冷的秘密。研究发现，并非所有砧木都“一视同仁”地应对寒冷，而气候变暖带来的温和冬季，可能正让某些传统主力砧木暴露短板。

一、 抗寒性：一场动态的冬季生存游戏
我们常认为植物要么“抗寒”要么“不抗寒”，但科学的视角更为精细。苹果树的抗寒性并非一成不变，它更像一件可穿脱的“防寒外套”。从秋季到初冬，树木会逐渐“穿上”抗寒能力（这一过程称为驯化）；在仲冬达到顶峰；而当春季临近或遭遇意外的温暖期（“假春”）时，又会开始“脱下”抗寒性（即去驯化）。

研究的关键在于，不同砧木“穿脱外套”的速度和厚度天差地别。有的能迅速获得深度抗寒，有的则在暖冬中“懒于”充分准备，还有的在温度回升时过早地“脱下外套”，使其在随后的寒潮中猝不及防。

二、 明星对决：传统主力 M.9 vs. 现代新秀 Geneva 系列
在高密度苹果园中，M.9 砧木曾被广泛使用。然而，它有一个众所周知的弱点：抗寒性相对较弱。本研究以它为基准，全面评估了更具潜力的 Geneva 系列 砧木（如 G.41、G.222、G.257 等）。

核心发现如下：

整体占优： 所有测试的 Geneva 系列砧木，在整个冬季的抗寒表现上都优于 M.9。这证明了数十年来砧木育种工作的成效。

温和冬季的“照妖镜”： 在罕见的寒冷冬季（如本研究中的2021-22年），几乎所有砧木都表现良好。但在更为常见的温和冬季，差异才真正显现。

稳健型选手： G.222 和 G.257 表现尤为突出。它们不仅能在寒冷冬季变得极其抗寒，在温和冬季也能“保持警惕”，迅速建立起深度的抗寒性，仿佛把温和冬季当作寒冷冬季来应对。它们是应对气候多变性的理想选择。

潜在风险型： 像 B.9 和 G.11 等砧木，在数据上虽略优于 M.9，但优势不显著，尤其在温和冬季中可能无法充分激发抗寒潜力。随着冬季整体变暖但寒流依旧突发，选择它们可能风险较高。

一个意外发现：接穗与砧木的“温度感应差”
研究还揭示了一个关键现象：嫁接树的接穗（结果部分）和砧木（地下及根颈部分）对温度的反应并不同步。在冬末春初气温回升时，砧木比接穗更快地失去抗寒性。这意味着，一次“假春”后的突然霜冻，可能不会伤害到还未“脱外套”的接穗花芽，却可能直接冻死已经“卸下防备”的砧木根颈，导致整棵树死亡。这解释了为何冬季暖流是许多果园灾难的元凶。

三、 给果园管理者的启示
重新评估砧木选择： 在气候变暖、冬季波动加剧的背景下，依赖 M.9 等传统砧木的风险正在增加。对于新植果园，应优先考虑像 G.41、G.222、G.257 这样在温和冬季中表现依然稳健、抗寒性更强的砧木。

理解“假春”危害： 冬季或早春异常的温暖天气，不再是值得高兴的事。它可能诱使砧木过早解除抗寒状态，为紧随其后的寒潮埋下祸根。果园管理者需要更加关注这类天气事件。

未来育种方向： 研究表明，抗寒性可以通过育种进行改良。未来，培育既能适应温和冬季、又能在必要时快速获得深度抗寒的砧木，将是保障苹果产业可持续发展的关键。

结语
这项研究像一份详细的“抗寒体检报告”，为我们揭示了不同苹果砧木在气候变化背景下的真实韧性。选择一棵苹果树，不仅是选择果实的风味，更是为未来数十年的果园，选择一位能够抵御极端气候的“地下基石”。在寒冬与暖冬交替上演的时代，科学的选择，是丰收最坚实的保障。

科普要点总结：

• 抗寒性是动态的，随季节和温度变化。
• Geneva系列砧木（尤其是G.222、G.257）整体抗寒性优于传统M.9。
• 温和冬季是检验砧木适应性的关键，部分砧木在此条件下表现不足。
• 砧木比接穗去驯化更快，使“假春”后的霜冻对砧木威胁极大。
• 未来建园应优先选择在多变冬季中表现稳健的砧木。

表1. 砧木品种抗寒性相对于M.9的比较
平均抗寒性差异以华氏度（°F）或摄氏度（°C）表示。NS表示"统计不显著"。使用错误发现率（FDR）方法控制I类错误，α值设定为0.05。 图1. 不同冬季气候模式对比
图中的红线代表每日最高温度，蓝线代表每日最低温度。2021-2022年为典型的“U型”寒冷冬季模式；2022-2023年冬季中期出现了明显的“假春”温度波动；2023-2024年为温和的U型冬季；2024-2025年虽然也是U型模式，但冬季中期保持持续寒冷。 图2. Geneva系列砧木抗寒性表现图谱
展示了不同Geneva砧木在冬季各阶段的抗寒性表现，通过颜色梯度直观显示各砧木品种的抗寒能力差异。 图3. 砧木季节抗寒性变化趋势
对比了不同砧木在初冬、仲冬和晚冬三个关键时期的抗寒性变化情况，显示某些砧木在晚冬保持更好的抗寒稳定性。 图4. 2022-2023年冬季抗寒性曲线
图中的线条表示整个冬季的LT25值（单位：°C）。X轴表示月份。冬季的抗寒性积累阶段用灰色阴影表示，抗寒性丧失阶段未加阴影。结果显示，所有矮化砧木相对于接穗品种都表现出更快的抗寒性丧失速率。

附原文翻译：
苹果矮化砧木抗寒性：比较Geneva®系列砧木在寒冷与温和冬季条件下的表现

肯尼斯·巴克¹，路易斯·冈萨雷斯¹,²，特伦斯·罗宾逊¹，贾森·隆多¹

¹ 康奈尔大学农工科技园区植物整合科学学院园艺学部，美国纽约州日内瓦，邮编14456
² IRTA Mas Badia田间站，西班牙赫罗纳省La Tallada de l'Emporda，邮编17134

关键词： 苹果砧木，抗寒性，电解质渗漏

摘要

果实和其他落叶树的休眠演化，是一种主动的生理反应，用以抵御冬季出现的不利生长条件。休眠季节暴露于冰冻温度和低光照水平，需要一套防御机制来维持植物组织的活力，直到春季有利的生长条件恢复。因此，温带落叶树种已经形成了一套复杂的系统来积累、维持和丧失抗寒性，这不仅依赖于外部因素（例如，日长和温度），还依赖于遗传因素，这些因素平衡了植物依靠碳水化合物储备的时间与在不可预测的冬季天气中存活的能力。由于苹果育种的悠久历史，结合不同的遗传背景以生产更优质的果实，或在砧木情况下，以获得更优越的生根和矮化能力，苹果接穗和砧木在初冬抗寒性发展的速率（驯化）、对仲冬最冷温度的耐受性、对休眠期间温暖期和“假春”事件的响应以及随着春季临近抗寒性丧失的速度（去驯化）方面可能存在很大差异。尽管抗寒性通常被描述为一个二元和定性的性状（例如，“抗寒”与“不抗寒”），但现实是抗寒性是一个在冬季期间变化的动态表型。因此，描述和分类苹果接穗和砧木的抗寒性是复杂的，需要在冬季的阶段（早期、中期、晚期）和冬季的强度（年度变化）背景下进行考察。

历史上，在苹果生产的大多数地区，商业苹果系统中的冬季损害并不常见，因为果园系统预计可生产20年或更长时间。确实造成广泛损害的冬季通常被称为“考验冬季”。在高质量的抗寒性测试方法出现之前，这些极端冬季对研究人员来说是重要的数据点。像俄勒冈州胡德河流域这样的地区历史上每九年经历一次考验冬季，而像新不伦瑞克省这样处于可行苹果生产边缘的严酷地区，考验冬季则每五年发生一次。当这些极端事件发生时，它们通常会造成严重的经济后果。例如，在1983-1984年冬季，安大略省大约七分之一的苹果树因晚冬的低温而死亡。

本研究得到了纽约苹果研究与开发计划的支持。 苹果通常具有足够的抗寒性以在纽约州度过大多数冬季。然而，随着气候变化和冬季变得更加温和，树木可能无法接收到正确的温度信号以获得最大保护，从而发展出不足的抗寒性。我们发现，所有Geneva系列砧木在抗寒性上都优于M.9，但随着气候变暖，某些Geneva系列砧木可能表现出可靠性降低，而另一些则显示出作为气候适应性种质的潜力。

在整个冬季对树种抗寒性的动态变化进行表型分析是一项具有挑战性的工作。考虑到苹果树（即使是矮化砧木上）的尺寸以及实验室外应用可控冷冻处理的难度，在田间进行受控实验是不切实际的。长期以来，一直依赖于在极端天气事件后对树木损害的观察性研究来获取品种间抗寒性的广泛趋势，但这仅能作为单一时间点的一般性观察。与观察田间损害相反，在建立基于实验室的抗寒性和冻害评估方面已取得进展。最早用于定量和可重复地估计植物抗寒性的方法之一，是测量组织样本暴露于冰冻温度时产生的电导率。该方法利用冰核作用导致细胞膜灾难性穿孔对植物组织造成的冻害估计。当植物组织冻结时，细胞可能破裂并释放细胞离子和其他代谢物。通过测量蒸馏水中组织样本在冻结前和冻结后的电导率，我们可以估计冷冻处理造成的细胞损伤量。然后，通过比较在多个不同冻结温度下发生的损害水平，可以作为比较不同植物样本抗寒性的标准。这种方法现已成为评估木本植物组织在冬季抗寒性变化的标准实践，也是本研究使用的方法。

抗寒性实验在不同年份间的重复可能显示出截然不同的结果，考虑到温和与严酷冬季之间可能观察到的温度巨大差异——这突显了多年实验的重要性，并且对数据的解释必须在采集数据时的环境背景下进行。此外，虽然比田间观察有所改进，但用电解质渗漏进行抗寒性表型分析是繁琐的，因为需要采集多个冬季时间点的多个组织样本来生成可靠的整个季节抗寒性和组织损伤估计。


这些限制使得设计一个既能检查大量品种又能正确地在整个休眠季节采样的实验变得困难。许多实验至少在其中一项标准上做出了妥协，例如：Cline等人在冬季仅考察了12月初和2月两个时间点，而Quamme和Hampson则在11月和2月收集数据。在每种情况下，研究人员都专注于确定初冬（在树木完全适应加拿大东部的冬季之前）的抗寒性，以及2月树木达到年度最大抗寒性时的抗寒性。相反，Coleman则专注于苹果在春季开始去驯化时的抗寒性。虽然每篇论文都增进了我们对苹果抗寒性的理解，但每篇都受到研究人员试图生成高分辨率冬季抗寒性数据集所面临困难的限制。本研究旨在满足这两项挑战，通过在冬季每月评估大量苹果砧木和接穗品种，并在四个冬季季节中重复进行。

考虑到接穗品种在苹果生产中的关键作用，许多关于苹果冬季抗寒性的研究都集中在对接穗进行表型分析。然而，苹果是通过机械嫁接的，将接穗的高果实产量和品质性状与砧木的生长控制、营养和水分吸收特性相结合。在大多数高密度苹果生产中，苹果砧木被嫁接，使得树干有6-10英寸的部分（称为砧木干段）保留在地表以上。因此，对整个树木抗寒性的评估应包括砧木和接穗表型的相对状态。先前的研究通过将幼树暴露于受控冷冻来测量砧木抗寒性损伤，但通常温度范围有限。考虑到砧木干段和嫁接接合部被认为是秋季最后进入休眠的组织，评估该组织作为整树抗寒性状态中潜在的“薄弱环节”也很重要。此外，苹果生产从大型宽距苹果树快速转变为在矮化砧木上的高密度种植，导致广泛种植了如‘M.9’这样容易受损的品种。本研究的目的是全面考察苹果矮化砧木在多个冬季季节的抗寒能力，重点关注现代砧木品种，特别是Geneva系列。

材料与方法

该实验在四个冬季季节进行，始于2021年秋季，结束于2025年春季。每个季节内的结果将分别称为2021-2022、2022-2023、2023-2024和2024-2025。本研究第一年的结果先前已有报道。在2021-2022年，从11月到3月测试了22个品种，分为5个鲜食市场接穗品种和17个砧木品种。在2022-2023年，实验从11月开始，到4月结束。在2023-2024和2024-2025每个季节，采样从9月开始，到4月结束。

纽约州日内瓦市的长期天气数据来自美国国家环境信息中心。使用从1969年1月1日开始到实验结束的每日最高和最低温度来评估实验冬季的天气条件与长期平均值的比较。使用每个冬季从11月1日到3月30日的日平均温度对可用的56年天气数据进行冬季严酷程度排名。通过计算日平均温度的两周滚动平均值，可视化每个冬季内的温度模式，以便跨季节比较。

本研究中使用的砧木和鲜食接穗品种位于康奈尔大学位于纽约州日内瓦市的AgriTech实验站。作为长期接穗比较研究的一部分，所有接穗基因型都嫁接在‘M.9’砧木上。研究中使用的砧木基因型样本采自相邻的自根压条床种植。使用电解质渗漏测定法，采集直径约7-10毫米的休眠一年生茎段来评估抗寒性。从茎节间部分切割2.5厘米长的样本，以避免包含营养芽。对于每个苹果基因型，在冬季的每个采样时间点，为每个实验冷冻处理准备三个重复的茎组织样本。每个组织样本放入装有30毫升蒸馏水的50毫升离心管中，并暴露于10种温度处理之一。冷冻处理包括9个低于冰点的温度（从-10°C到-50°C，每5°C一个间隔，相当于14°F到-58°F，每9°F一个间隔）和一个未冻结的对照。样品被放入一个大型可编程冷冻机中，并使用斜坡冷冻方案。斜坡包括在4°C保持1小时，然后以1°C/分钟的速度降至-5°C。冷冻机随后在-5°C保持2小时以确保所有样品都已冻结，然后开始以-5°C/小时的速度降温，并在每个冷冻设定点保持1小时。在每个冷冻设定点保持期结束时，手动从冷冻机中取出样品管。

冷冻暴露后，样品管移至实验室，在室温下解冻，同时在大型平板摇床上摇动24小时，以确保样品和任何细胞溶液的渗漏充分混合。使用配备有电导率计的自动滴定仪对每个样品进行初始电导率测量，表示为Ri。然后将样品置于-80°C冰箱中过夜以完全杀死组织，最大限度地提高膜穿孔和每个特定样品的电解质渗漏，以便在数据分析期间实现损伤标准化。样品解冻并再次摇动后，进行第二次电导率读数，表示为Rf。每个样品的损伤指数采用Lim等人方法的修改版进行计算，其中每个基因型-时间点组合的三个未冷冻对照的电导率读数取平均值，用作该基因型-时间点组合下任何组织块预期的最小渗漏值。IoI计算通过相应的Ro对每次读数的Ri和Rf进行归一化，并使用相应的比率作为该组织样本损伤比例的表达式。整个实验总共收集了16,800个样本EC测量值。剔除异常值后，保留了16,168个样本点。然后使用R中的'drc'库对EC数据进行对数-逻辑曲线拟合，并从回归曲线中确定导致25%最大组织渗漏的温度。这个值，称为25%组织致死温度或LT25，已被证明与导致苹果形成层组织损伤和褐变的温度相关。

砧木抗寒性排名： 在整个实验的每个时间点，每个砧木基因型的LT25值与其他采样砧木的平均LT25值进行比较，从而产生该特定月份和冬季该品种相对抗寒性的比较。然后，这些按月计算的个体值相结合，为整个实验中每个品种创建相对于每月标准化值的平均偏差，以华氏度和摄氏度表示。然后使用方差分析将每个砧木与‘M.9’进行比较，以确定其抗寒性是否显著更强。使用R中‘stats’包的‘fdr’方法来控制族错误率，α设定为0.05。

一致性分析： 本研究的第一个冬季，2021-2022年，与纽约州冬季温度变化的历史模式最为相似，是一个典型的“寒冷”冬季。为了了解砧木基因型对温和冬季条件的响应，我们检查了基因型在三个温和冬季（2022-2023、2023-2024和2024-2025）达到的最大抗寒性与2021-2022年响应的差异。将2021-2022年每个砧木在1月和2月的仲冬抗寒值作为寒冷冬季中品种可实现的最大抗寒性的基线。从寒冷到温和冬季的差异幅度是通过从2021-2022年的仲冬抗寒值中减去每个温和冬季两个月的仲冬抗寒值来计算的。为了在统计上比较品种的一致性，计算了每个温和冬季达到的抗寒性与寒冷冬季基线的比例，并与‘M.9’进行比较。使用R中‘stats’包的‘fdr’方法来控制族错误率，显著性水平为0.1。

去驯化速率： 去驯化是指当冬季温度升高或季节临近春季萌芽时发生的抗寒性丧失。田间去驯化速率是通过计算冬末两个月度时间点之间的抗寒性变化来估计的，代表了田间条件下发生的抗寒性丧失。这些速率通过比较2023-2024和2024-2025年在4月观察到的抗寒性值相对于3月的值，为砧木和接穗计算。使用R中的'stats'包进行方差分析，测试砧木和接穗去驯化速率之间的显著差异。

结果

对冬季温度数据的趋势分析显示，两个研究年份（2022-2023年和2023-2024年）从10月1日到4月30日的冬季平均温度是过去56年中最温暖的年份之一，分别排名第5和第4最温暖，而2024-2025年是第20温暖的冬季。2021-2022年的冬季相对要冷得多，在数据集中排名第31最冷。

每个冬季都有独特的温度特征，可能影响我们测量的苹果茎组织抗寒水平。如上所述，2021-2022年冬季温度比其他三个考察的冬季季节更冷，最低温度达到-11°F，并且从冬初到冬末的温度下降遵循标准的U形模式。2022-2023年初冬温度与2021-2022年非常相似，但在12月下旬出现了显著的急剧降温。在这次急剧低温事件之后，温度上升，1月异常温暖，随后在2月4日和5日发生了第二次急剧寒冷事件。1月初的季节性寒冷、1月的暖流以及2月回归寒冷温度是“假春”温度事件的绝佳例子。2023-2024年冬季条件再次与2021-2022年和2022-2023年初相似。然而，2023-2024年仲冬温度要温和得多，最低温度仅达到5°F。2024-2025年的条件在初冬时期再次与先前冬季相似，仲冬低温保持温和。然而，2024-2025年与之前的两个温和冬季形成对比，具有持续的仲冬寒冷温度。

（此处略去Figure 1及部分图表数据的翻译，因原文中Figure 1的描述和表格数据不完整）

讨论

本研究第一年的结果已发表在2023年春季的NYFQ上，虽然注意到砧木间抗寒性略有差异，但所有砧木在2021-2022年都表现良好。在考察了四个冬季的温度模式后，2021-2022年季节的条件比随后的三个冬季要寒冷得多。纽约州仲冬温度的历史趋势一直在上升。仲冬变暖的影响可能已经通过诸如苹果快速衰退等失调显现出来——在温和冬季后观察到致命的砧木损伤，主要发生在‘M.9’砧木上。考虑到‘M.9’作为矮化砧木在高密度苹果园中的广泛使用，我们使用‘M.9’作为对比点，来评估由康奈尔-USDA砧木育种计划开发的更现代Geneva系列砧木的表现。虽然有许多传闻观察表明‘M.9’在寒冷气候下相对较弱，但其表现尚未在整个冬季季节以月度分辨率以及与Geneva系列对比的方式进行考察。由于本研究捕捉到的冬季条件差异，本次讨论的上下文重点在于比较最近三个冬季季节与2021-2022年。我们的目标是利用这种差异来尝试预览变暖的冬季条件可能如何影响矮化砧木的长期冬季适应性和适宜性。

我们的结果表明，目前所有商业可用的Geneva系列砧木在休眠季节的表现都优于‘M.9’。然而，Geneva系列砧木的改进表现并非简单地在冬季所有时间点都更抗寒，大部分增强的抗寒性在冬初和冬中采样时表现明显。在所有砧木中，‘G.11’是研究中第二弱的砧木，虽然其数值上比‘M.9’更抗寒0.6°F，但这在统计上并不显著。有趣的是，‘G.41’是‘G.11’的全同胞，但观察到其比‘M.9’显著更抗寒，在休眠季节平均更抗寒7.4°F。这些配对但对比的结果提出了一个有趣的可能性：在未来为温和冬季适应性矮化砧木的育种努力中，将抗寒性作为选择目标。

本研究另一个令人惊讶的发现是‘B.9’与‘M.9’相比表现相对相似。虽然平均更抗寒3.8°F，但‘B.9’与‘M.9’的差异不显著。先前的研究表明，‘B.9’可以相当抗寒，这取决于对比的品种组合，并且在一些实验中显示出比‘M.9’更抗寒。本研究中‘B.9’表现相对较差的一个可能解释是，先前的抗寒性比较都是在更类似历史上“寒冷”冬季的条件下进行的。这里我们看到，在温和冬季，‘B.9’可能没有被充分刺激以达到较深的抗寒水平。与此相关，这一观察结果与2004年尚普兰谷因仲冬严寒导致‘B.9’和‘M.9’上树木冬季死亡的报告相符，而更抗寒的Geneva系列砧木更有可能存活。在本实验中，‘B.9’在冬末和早春表现最强，此时它平均比其他砧木更抗寒5.5°F，相比之下，在1月和2月的仲冬月份，它平均更不抗寒4.6°F。

相比之下，‘G.222’和‘G.257’是实验中最抗寒的两个砧木，平均比‘M.9’更抗寒超过10°F。这种差异源于抗寒响应初期驯化阶段抗寒性获得快得多，以及在仲冬期间保持较深的抗寒性。即使在2023-2024年的温和冬季条件下，‘G.222’和‘G.257’在12月中旬前计算的冻死温度都低于-30°F。这两个砧木在整个仲冬到早春都保持高水平的抗寒性，似乎代表了那些感知并响应温和冬季条件如同寒冷条件的砧木例子。这种对温暖温度适应性的季节间重复性将在未来几年进行监测，以增加对该观察结果的信心。

本研究并未专注于接穗品种中发生的抗寒性动态，但我们包含了对五个鲜食苹果的简要比较，以便在冬季背景下理解砧木和接穗之间的差异。虽然关于早春苹果冬季损害的研究通常集中在花芽损害上，但与接穗相比，砧木在春季对升温温度的敏感性进一步证明了砧木在果园冬季存活中的重要作用。本研究中的接穗基因型通常在仲冬时抗寒性低于砧木基因型。然而，在考察田间去驯化过程（冬中后期温度升高时抗寒性的丧失）时，我们观察到接穗和砧木基因型在去驯化敏感性方面存在巨大且显著的差异。具体来说，所有接穗品种的去驯化速率都远慢于砧木基因型。从功能上讲，这些结果表明，嫁接苹果树的不同部分可能同时具有不同水平的抗寒性，并对冬季的温暖温度做出独立响应。因此，冬季的急剧寒冷事件可能影响嫁接苹果的不同部位，导致在某些情况下（例如，仲冬急剧寒冷）接穗受损，而在其他情况下（例如，假春后的急剧寒冷）砧木干段受损。传闻，仲冬暖流是导致纽约州冬季损害或树木死亡的关键因素，并经常被提及为苹果快速衰退的原因之一。这些结果表明，考虑到砧木在冬中后期的去驯化速度比接穗快，砧木选择和接穗选择对于避免冬季树木损害都至关重要，特别是随着气候变化导致美国东北部冬季更加温和和混乱。

结论

随着纽约州北部冬季变得更加不稳定，1月和2月的暖流为极端温度波动造成的寒冷损害创造了条件，新建果园应通过选择在抗寒性和冬季适应性方面优于‘M.9’的砧木，来考虑寒冷损害风险增加的问题。Geneva系列砧木在整个冬季整体强大的抗寒性证明了数十年砧木育种努力所实现的改进。本实验中测试的每个Geneva砧木在温和冬季都比‘M.9’更具适应性和更强的抗寒性，尽管‘B.9’、‘G.11’、‘G.202’、‘G.484’和‘G.969’的差异不显著。考虑到这些砧木在温和冬季相对较差的表现，我们认为，随着纽约州冬季持续变暖但仍保持不稳定，这些砧木在未来代表着风险较高的选择。本研究中抗寒性最强的砧木是‘G.41’、‘G.222’和‘G.257’，这些基因型在整个冬季的抗寒性方面优于‘M.9’，并且在温和条件下保留了更深层次的抗寒水平。如本研究所示，苹果砧木的抗寒性是一个动态过程，我们将在未来几年继续监测Geneva系列砧木的表现。

致谢

该项目由纽约苹果研究与开发计划和USDA联邦能力基金资助。我们感谢对本项目做出贡献的Dr. Gennaro Fazio和Erica Casagrande。