从果园到冷藏：深入探讨苹果九种采后生理病害的发生

史继东

卡洛斯·科尔特
生物化学学士候选人

玛卡雷娜·法库，博士
助理教授兼推广专员
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本出版物，从果园到冷藏库：对苹果九种生理病害的近距离观察 (FS-2022-0640) 是马里兰大学农业和自然资源学院推广部出版物的一部分。

什么是生理病害？哪些因素会引发其发生？

生理病害（Physiological Disorders）是指苹果不同果实组织内部发生的异常，导致品质、市场适销性和盈利能力下降，从而增加果实损耗和浪费。生理病害并非由病原体或机械损伤引起，而可能是由非生物因素导致，例如：基因型/遗传背景（品种/品系）；采收时的成熟度；果园/采前因素；季节变化；以及采后贮藏条件。

不同品种比其他品种更容易发生某些特定病害。例如，蜜脆（Honeycrisp）果实极易发生苦痘病。种植者和研究人员证明，采收过早的果实更容易发生苦痘病，而采收过晚（过熟）的果实则容易发生冷害（Chilling Injury）。一些晚熟品种，如富士（Fuji），更容易发生水心病（Watercore）等病害。采前因素，如树体果实矿质营养、砧木（Rootstock）选择或负载量（Crop Load）在生理病害的发生中起着关键作用，例如，低钙水平和较大果实的蜜脆果实会加剧苦痘病。此外，环境变化，如高温、降水增多或阳光过度曝晒，也可能引发生理病害。最后，采后贮藏条件，如湿度、温度，以及气调贮藏（Controlled Atmosphere Storage）中的气体浓度，虽然是维持果实品质的关键，但也可能增加对生理病害的敏感性。

在本技术简报中，我们将详细探讨苹果在采后贮藏期间可能发生的九种生理病害，这些病害可能由上述不同因素引发。我们将简要讨论其症状、发生的原因和时间以及如何预防。

图1. 嘎啦苹果在果园中出现的苦痘病。照片：Dr. Macarena Farcuh 1. 苦痘病（Bitter Pit）

一些易感品种：布瑞本（Braeburn）、科特兰（Cortland）、金冠（Golden Delicious）、格兰尼史密斯（Granny Smith）、蜜脆（Honeycrisp）、乔纳金（Jonagold）

什么是苦痘病？其症状是什么？

轻微的水浸状凹陷点（Pits），凹陷组织呈深色、干燥、下陷。果肉变为褐色。通常发生在果实的萼端（Calyx End）。

是什么引起的？

由果实中钙（Ca）水平失衡引起。钙是细胞膜的关键成分之一，因此细胞中钙含量低会导致细胞渗漏和破裂，进而导致细胞死亡。凹陷点就是这些死细胞的区域。过量氮（N）、钾（K）和镁（Mg）水平以及低硼（B）水平也可能导致此病。硼有助于钙的移动，因此如果硼含量低，钙水平也会低。过量的钾和镁水平会抑制果实对钙的吸收。

何时开始发生？何时能被观察到？

花瓣脱落后开始发生，可能在树上就表现出来，但通常在贮藏的前2个月内发现。对于蜜脆苹果，在冷藏（~3.3°C）之前进行预措处理（Conditioning，在10°C下放置7天）会加剧苦痘病。

哪些措施可以避免其发生？

选择正确的砧木（Rootstock），并重点关注营养管理和负载量（Crop Load），是减少苦痘病发生的关键，而采前叶面喷钙（Calcium Sprays）应作为这些措施的补充。在贮藏前立即将采收的苹果浸泡在钙溶液中可能作为一项补充措施。

图2. 帝国苹果的内部和外部二氧化碳伤害。照片：华盛顿州立大学。 2. 二氧化碳伤害（Carbon Dioxide Injury）

一些易感品种：布瑞本（Braeburn）、科特兰（Cortland）、帝国（Empire）、富士（Fuji）、金冠（Golden Delicious）、蜜脆（Honeycrisp）、麦金托什（McIntosh）

什么是二氧化碳伤害？其症状是什么？

其特征是表皮外部损伤形成褐色凹陷病斑（Lesions），可能连接成一片大斑块；内部损伤表现为维管束（Vascular Bundles）变色，在果肉中形成空洞或囊袋，组织可能变得干燥。可能存在强烈的发酵 aroma（Aroma）。

是什么引起的？

由气调贮藏（Controlled Atmosphere Storage）期间高二氧化碳（CO₂）水平（> 0.5%）和低氧（O₂）水平（<1.5%）引起。

何时开始发生？何时能被观察到？

这种病害在采后贮藏早期（最初几个月内）被诱发，随着贮藏的进行，症状会显现出来，直到苹果被移出高二氧化碳条件。

哪些措施可以避免其发生？

在气调贮藏早期保持贮藏环境中低二氧化碳水平。延迟应用气调贮藏。避免在贮藏中使用1-甲基环丙烯（1-MCP）。施用二苯胺（DPA）有助于控制此病害。

图3. 在富士苹果果实下半部发现的木栓斑凹坑。照片：华盛顿州立大学。 3. 痘斑病（Lenticel Blotch Pit）

一些易感品种：布瑞本（Braeburn）、富士（Fuji）、嘎拉（Gala）、金冠（Golden Delicious）、蜜脆（Honeycrisp）、红星（Red Delicious）

什么是痘斑病？其症状是什么？

表现为围绕皮孔（Lenticels）和靠近果实萼端（Calyx End）或果皮红晕侧（Blushed Side）的不对称硬质褐色斑块（Blotches）。它们还会在苹果果肉上产生干燥的褐色海绵状斑点。

是什么引起的？

由果实采收过晚引起。发病率也因炎热的夏季（> 32°C）、过量氮（N）浓度和低钙（Ca）水平而增加，因为后者会降低果肉硬度（Firmness）。痘斑病的发生也常与采后措施相关，如延迟预措处理（Delayed Conditioning），因为这些措施会加速成熟（Ripening），从而随着时间的推移加剧这些凹陷（Depressions）。

何时开始发生？何时能被观察到？

痘斑病在采收前就可能可见，但尤其在贮藏期间出现，通常在果实包装（Packing）时。

哪些措施可以避免其发生？

避免加速成熟的措施以及过晚采收果实，并避免过量氮水平。种植者和研究人员报告，采前钙喷施（Calcium Sprays）可减少痘斑病的发生（Incidence）。

图4. 发现于Honeycrisp苹果上的皮孔败坏病。照片：Jim McFerson, Growing Produce。 4. 皮孔败坏病（Lenticel Breakdown）

一些易感品种：美味（Ambrosia）、富士（Fuji）、嘎拉（Gala）、蜜脆（Honeycrisp）

什么是皮孔败坏病？其症状是什么？

这种病害是由于水分滞留不规则引起，主要出现在苹果表皮的皮孔（Lenticels）周围，在果实的红晕面（Blushed Side）和背阴面（Shaded Side）均可发现。其特征是精确的圆形暗色斑点，集中在表皮的多个区域。早期症状在斜射光（Angled Light）下观察时类似于小凹坑（Dimples）。在贮藏期间，随着果肉硬度（Flesh Firmness）降低，斑点深度和直径增大并可能合并。果肉通常不受影响。

是什么引起的？

由采前在苹果表皮层（Skin Layer）形成的微裂纹（Microcracks）和 abrasions（Abrasions）引起。这些微裂纹和 abrasions 可能由于不规则的供水、高湿度（> 95%）和低风速而发生。该病害是水分涌入（Influxes of Water）和低蒸散速率（Low Rates of Evapotranspiration）导致苹果内水分量波动的结果。

何时开始发生？何时能被观察到？

在包装（Packing）前该病害的迹象很少，但会在贮藏几天后发展起来。

哪些措施可以避免其发生？

避免对苹果果实供水不均和采前营养不平衡。避免在季节后期采收苹果并避免过大的苹果，因为病害发生风险会增加。因为在过熟（Overripe）果实中贮藏时间过长也与较高的病害风险相关，所以要避免延迟采后冷却（Delayed Cooling），因为果实会继续成熟（Maturing）。

图5. 在金冠苹果的衰老虎皮病。照片：华盛顿州立大学。 5. 衰老虎皮病（Senescent Scald）

一些易感品种：金冠（Golden Delicious）、艾达红（Idared）、乔纳金（Jonagold）

什么是衰老虎皮病？其症状是什么？

表现为褐色斑块，可能变得凹陷、粗糙，边缘清晰。通常出现在暴露在阳光下的果实红晕面（Blushed Side）。果实内部可能有褐色果肉。

是什么引起的？

这种病害是由于采收果实过晚以及贮藏时间过长引起（针对短期贮藏的果实贮藏 > 4-5 个月，针对长期贮藏的果实贮藏 >12 个月）。

何时开始发生？何时能被观察到？

可能由于阳光曝晒和晚采收而在采前开始，但在采后贮藏期间也能观察到。

哪些措施可以避免其发生？

如果果实将长期贮藏，避免晚采，并通过管理树冠（Tree Canopy）来尽量减少过度阳光曝晒。

图6. 由于 Honeycrisp 苹果的冷敏感性导致的软烫伤（软虎皮病）。照片：马卡莲娜·法库博士，马里兰大学。 6. 软烫伤（软虎皮病/Soft Scald）

一些易感品种：富士（Fuji）、金冠（Golden Delicious）、蜜脆（Honeycrisp）、麦金托什（McIntosh）

什么是软虎皮病？其症状是什么？

一种由冷害（Chilling Injury）引起的采后病害，苹果表皮组织形成褐色软质凹陷 discoloration（Discoloration）斑块。这种变色不规则，但界限分明、清晰。在严重情况下它可能覆盖几乎整个苹果表皮。

是什么引起的？

当果实未经预措处理（Conditioning Treatment，在10°C下贮藏7天）而直接贮存在低于3°C的温度下时发生。

何时开始发生？何时能被观察到？

症状通常在果实贮存在低于3°C环境下两个月后出现并可见。

哪些措施可以避免其发生？

果实应在10°C下进行预措处理（Preconditioned）7天，然后才在约3°C下贮藏数月。

图7. 由于 Honeycrisp 苹果对冷藏的敏感性导致的软化分解 湿褐崩溃病（Soggy Breakdown）。照片：马卡莲娜·法鲁赫博士，马里兰大学。 7. 软腐病、湿褐崩溃病/Soggy Breakdown）

一些易感品种：富士（Fuji）、金冠（Golden Delicious）、蜜脆（Honeycrisp）、麦金托什（McIntosh）

什么是湿褐崩溃病？其症状是什么？

一种由冷害（Chilling Injury）引起的采后病害，苹果果肉（皮层，Cortex）组织变成褐色、柔软且海绵状。在严重情况下，完整的褐色果肉组织环可以形成。

是什么引起的？

当果实未经预措处理（Conditioning Treatment，在10°C下贮藏7天）而直接贮存在低于3°C的温度下时发生。敏感性（Susceptibility）也在晚采收的果实、以及负载量（Crop Load）较轻的大果实中增加。临近采收时较冷的温度和过多的水分也会增加该病害。该病害与软虎皮病（Soft Scald）的发生高度相关。

何时开始发生？何时能被观察到？

症状通常在果实贮存在低于3°C环境下两个月后出现并可见。

哪些措施可以避免其发生？

果实应在10°C下进行预措处理（Preconditioned）7天，然后才在约3°C下贮藏数月。

青苹苹果表层烫伤（虎皮病）。照片：华盛顿州立大学。 8. 表面虎皮病（Superficial Scald）

一些易感品种：科特兰（Cortland）、富士（Fuji）、格兰尼史密斯（Granny Smith）、麦金托什（McIntosh）、红星（Red Delicious）

什么是虎皮病？其症状是什么？

一种采后病害，由冷害（Chilling Injury）引起，且仅限于苹果表皮，通常在背阴面（Shaded Side）。症状是表皮上弥漫性/不规则的干燥褐色斑块，可能伴有粗糙质地。当果实从冷藏转移到室温时迅速发展。

是什么引起的？

α-法尼烯（Alpha-Farnesene）的氧化（Oxidation）导致褐变。果实高度敏感的情况包括：在生理上不够成熟（Physiologically Less Mature）时采收；未在低于10°C的温度下累积达到150小时；在采收前一个月暴露于>25°C的温度；生长在温暖和干燥的气候中；以及生长在高钾（K）、高氮（N）和低钙（Ca）的条件下。

何时开始发生？何时能被观察到？

它可能在冷藏期间发生，并且在将果实从贮藏库取出置于室温下3-7天后加剧（贮藏时间>3个月）。

哪些措施可以避免其发展？

在采收后第一周内施用抗氧化剂（Antioxidants）（例如，施用二苯胺（DPA）可防止α-法尼烯氧化产物的积累）；从贮藏环境中清除或 scrubbing（Scrubbing）乙烯（Ethylene）；采后施用1-甲基环丙烯（1-MCP）；增加通风率（Ventilation Rates）；使用超低氧贮藏（Ultra-Low Oxygen Storage）（特别适用于有机苹果）。

图9. 苹果水心病严重程度等级。照片：Dr. Macarena Farcuh，马里兰大学 9. 水心病（Watercore）

一些易感品种：富士（Fuji）、乔纳金（Jonagold）、红星（Red Delicious）

什么是水心病？其症状是什么？

水心病的特征是苹果核心（Core）部位的组织呈水浸状（Water-Soaked）。通常只影响果肉。在严重情况下，它可能扩展到表皮下的果肉细胞，并在贮藏期间产生果肉褐变和组织发酵（Fermentation）。

是什么引起的？

由富含山梨糖醇（Sorbitol）的液体（这是苹果的主要运输碳水化合物）在苹果组织的细胞间隙（Intercellular Spaces）中积累引起。富含山梨糖醇的液体的积累将水吸引到细胞中，导致这种半透明、 glossy（Glossy）的外观。

何时开始发生？何时能被观察到？

水心病在采前于树上开始发生。随着苹果接近成熟，这些苹果在采收时可能表现出症状。然而，如果水心病是轻微或中度的，它可能在贮藏期间消失。

哪些措施可以避免其发生？

在适当的成熟阶段采收苹果将降低水心病的可能性（Likeliness），同时保持 uniform（Uniform）树体营养平衡并避免过旺（Excessive Vigor）。使用植物生长调节剂（Plant Growth Regulators）延迟成熟可以减少水心病发生率（Incidence），但可能对果皮红色 coloration（Coloration）产生负面影响。

结论

苹果果实受到几种生理病害（Physiological Disorders）的影响，这些病害可以发生在树上、采收时或贮藏期间。这些生理病害可能由几种影响果实的非生物因素（Abiotic Factors）引起，并将直接导致品质、市场适销性和盈利能力下降。这进而导致果实损耗和浪费增加。了解哪些苹果品种（Cultivars）更容易感染不同的生理病害以及这些病害的典型症状，对于减少或避免其发生率（Incidence）至关重要。种植者认识到这些病害的成因以及可以预防其发生的措施也至关重要。

参考文献

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