马里兰大学：如何增加苹果着色

史继东

由马修·特劳斯、詹姆斯·舒普博士和玛卡莲娜·法鲁赫博士撰写。Matthew Trause, James Schupp, Ph.D., 和 Macarena Farcuh, Ph. D.

颜色的重要性

对于苹果种植者来说，制定如何改善苹果红色表皮着色的策略是提高果实市场适销性和盈利能力的关键一步。红色表皮着色与销售高度相关，因为颜色鲜艳的果实更能吸引消费者的眼球，也更符合消费者的口味。事实上，没有证据表明红色与口感差有关联。此外，较深的果实颜色与增加的营养价值和抗氧化特性相关，这对健康有很多益处。然而，在过去的几年里，在美国中大西洋地区，达到零售商要求的50-60%红色表皮着色，特别是在像Honeycrisp这样高利润的早熟品种上，一直是一个重大挑战。

参与颜色发育的色素

主要有三种集中在苹果表皮中的色素决定了其颜色：花青素、类胡萝卜素和叶绿素。在这三种色素中，花青素在表皮着色过程中扮演着最重要的角色。

花青素是一组酚类化合物，是水果中的主要色素，产生其特有的蓝色、紫色或微红色调。花青素的含量和组成主要决定了苹果红色表皮着色的强度和质量。花青素与其他酚类化合物一起，与水果中改善的抗氧化活性密切相关，并且也能提高其营养价值，从而增加对消费者的健康益处。

其他色素也影响苹果的颜色，例如类胡萝卜素和叶绿素。类胡萝卜素赋予果实黄色或橙色，而叶绿素则增添绿色调。

叶绿素在未成熟果实中比例较高，并随着果实成熟而减少。这些色素是通过多步骤的生化过程或一系列化学反应合成的。这些过程直接或间接地受到诸如遗传背景、果实发育阶段、营养状况、树冠结构和负载量等因素的调控，但也强烈受到温度和光照等环境因素的影响。

环境因素

影响苹果红色表皮着色发育的两个主要环境因素是温度和光照。

温度

苹果红色发育的理想条件对应于采收前（采收前3周）持续明亮的晴天，白天温度约为77°F（25°C），夜晚凉爽（59°F, 15°C）。当暴露于这些条件下时，树木在白天不受胁迫，这增加了其树冠的光合作用，并降低了夜间的呼吸速率。增加光合作用促进了糖类（碳水化合物）的积累，而降低呼吸速率有助于减少糖类的分解。因此，在上述温度条件下，更多的碳水化合物易于获取。这至关重要，因为糖是生产花青素的原料。

花青素的生物合成在较高温度下受到抑制。炎热的白天（>90°F；>32°C）和温暖的夜晚（>68°F, >20°C）使得树木在炎热季节难以生产出具有理想红色表皮的苹果，特别是对于像Honeycrisp这样的早熟品种。

光照

光照强度和质量（波长）也是影响苹果发育和成熟过程中红色表皮着色的关键因素。这一点尤其重要，因为参与花青素合成的所有生化反应链都是由光诱导的。表皮颜色色素是作为对胁迫因素（如阳光，特别是紫外线辐射波长）的响应而合成的。紫外线辐射波长比我们看到的可见光颜色波长更短、能量更高（图1）。因此，苹果暴露在阳光（特别是紫外线波长）下的时间越多，果实表皮发育的颜色就越深，但仅限于一定限度。过多的紫外线辐射会导致果实日灼，就像人类的皮肤一样。

近年来，在像Honeycrisp这样的品种采收时，中大西洋地区存在的次优温度和光照条件导致这些品种的红色表皮着色发育不良或处于边缘水平。由于环境条件难以控制，重点必须放在管理树木、其生理机能以及均匀的光照分布上，以改善着色。这些通常可以通过为果园选择最佳地点来优化。

伽马射线 X射线 紫外线 可见光 红外线 无线电波

图1. 辐射能量谱显示
紫外线，促进红色素沉着。
来源：Lumenistics, 2012。

果园选址

海拔

果实生长的海拔高度也会对苹果红色表皮着色产生重要影响。较低的温度和较高海拔的地区将最大化果实颜色。必要的昼夜温差将增加花青素的积累，从而促进红色表皮着色的发育。

坡向

坡向，即太阳照射地球的角度，也会影响红色表皮着色的发育。太阳光线更直接地照射南坡而非北坡，导致朝南的果实比朝北的果实接收更多的太阳紫外线辐射。

土壤

果园土壤的质量也影响红色发育。土壤天然的持水能力和矿质养分保持能力可以直接通过氮素（N）有效性（高氮延迟叶绿素消失）影响红色，也可以通过促进树势和树冠内潜在的遮荫间接影响红色。

品种、品系和砧木

一个品种或品系的成熟日期取决于果实成熟时遇到的温度范围。近年来八月和九月持续的温暖天气导致像Gala和Honeycrisp这样的早熟品种红色不足。温暖的采收天气，加上行业日益严格的颜色分级标准，可能导致价值损失，特别是对于这些品种中较老、红色较浅的品系。因此，近年来，新的高着色度的Gala品系，如Gale、Buckeye和Brookfield，已在全行业占据主导地位。直到最近，Honeycrisp苹果的供应一直落后于消费者需求，这在一定程度上缓解了种植更红品系的压力，但Honeycrisp市场的这个阶段已经结束，如今的目标是满足严格的红色标准以获得更高的市场价值。种植者应该用红色品系（如Firestorm、Royal Red和B42 Honeycrisp）（图2）替换那些不再符合颜色标准的老品系。

红色苹果品系常常因在水果生产链中管理不善而受到负面看待，这导致消费者对某些Delicious品系的质量感知不佳。没有证据表明其他品种（包括Gala和Honeycrisp）的更红品系的红色与口感差有关联。在宾夕法尼亚州立大学进行的B42 Honeycrisp和标准品系的感官研究表明，小组成员无法区分品系之间在口感或质地上的差异，并且他们更喜欢B42的外观而非标准品系。

红色品系可能在足够成熟可食用之前就已经足够红以供销售。种植者确实需要确保采收果实的成熟度适合其预期用途和贮藏期。

矮化砧木减少了树冠的体积和密度，从而增加了光照分布并改善了果实红色。树势必须足够强壮以发挥果园的全部生产潜力，同时在成熟时形成平衡的树体。种植者应在考虑到土壤和品种固有生长势的前提下，种植可管理的最矮化砧木，因为前者即使在矮化砧木上也会对果实着色产生负面影响（图3）。

矿质营养

平衡的矿质营养对于获得高产量的、有吸引力的红色商品果至关重要。虽然所有矿质养分都是实现平衡生长和果实品质所必需的，但在关注红色时有两种矿物质尤为突出——氮和钾。

充足的叶片氮对于高生产力是必需的，但过量的氮不利于红色着色。高氮延迟表皮中叶绿素的消失，导致颜色暗淡、浑浊。过量氮也会促进营养生长，这可能导致遮荫和红色损失。重要的是要理解不同品种对氮的敏感性不同。例如，Gala的颜色对氮较不敏感，叶片氮水平在2.1-2.3%将改善树势和果实大小，而不会损害颜色。相反，Honeycrisp、Jonagold和Fuji是敏感的，叶片氮应管理在1.8-2.0%的范围内，以保持良好的红色并防止果实过大。

低钾（K）导致果实颜色差。苹果叶片钾的最佳范围是1.5-2.5%，并且应注意苹果果实含钾量高。因此，种植者需要积极管理这种矿物质，以补充被作物带走的部分。纠正低钾水平可以快速并显著地改善果实红色。虽然有些人认为“钾越多越好”，但没有证据表明过量钾可以增加红色，但有充分证据表明过量钾会使Honeycrisp的苦痘病加重。

图2. 两个红色的Honeycrisp品种（左边和
右边）与标准品种（中间）。照片：J. Schupp 图3. 即使是一棵矮苹果树在下层树冠也可能有颜色不好的果实。照片：Don Elfving，华盛顿州立大学。 负载量管理

过高的负载量会导致树木结出红色表皮着色差的果实（图4）。红色着色的缺乏是由于资源短缺，特别是由于竞争加剧导致到达每个果实的糖分和养分减少。较低的糖含量限制了果实合成花青素的能力，从而阻止了红色表皮着色的发育。像Honeycrisp这样的品种，过高的负载量尤其有害，因为糖分的高度消耗将影响当年产果实的着色发育，以及将发育成下年收成的幼芽。

另一方面，过低的负载量会促进树势和营养生长，从而影响红色表皮着色的发育，因为留在树上的少数苹果会被遮荫，因此无法获得花青素生物合成所需的必要阳光。这也会限制总产量和盈利能力。

因此，负载量管理必须以实现平衡的果园为目标。推荐的优化负载量约为每平方厘米树干横截面积（TCSA）7-8个果实。这将增加红色表皮着色并保持适当的果实大小，同时维持来年的回花。



果实成熟度管理

果实成熟度也是影响苹果红色表皮着色的关键因素，因为花青素合成是受发育调控的，主要发生在果实成熟期间。因此，控制苹果果实如何及何时成熟将影响红色着色的发育。乙烯是一种控制成熟的气体植物激素，可以通过使用采收前植物生长调节剂来调控，例如乙烯利、ReTain®或Harvista®。

乙烯利（可作为Ethrel®, Bayer Crop Science; MotivateTM, Fine Americas; 或 Ethephon 2, Arysta LifeScience North America, LLC获得），是一种释放乙烯的化学物质，能促进果实成熟并有助于增加红色着色，但如果温度高于最佳值，它只会提前成熟而不增加红色着色。乙烯利也会加速果实脱落，并可能对果实耐贮性产生负面影响。

ReTain®（有效成分：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）, Valent USA）将抑制乙烯 production，延迟果实成熟以及颜色发育。

Harvista®（有效成分：1-甲基环丙烯（1-MCP）, AgroFresh）将与果实中的乙烯受体结合，阻断其感知。这阻止了果实对乙烯的响应，因此延迟了成熟。

ReTain®和Harvista®将使果实在树上停留更长时间，防止落果。如果这种延迟使成熟期进入一个更凉爽的天气窗口，它可能有助于果实达到最佳着色。此外，这些化学物质提高了整个果园成熟度的一致性，这有助于管理果实采收窗口。

图4. 植物负载密度对Honeycrisp苹果红色素形成的影响。照片：J. Schupp

请注意，本事实说明书中使用产品名称并不意味着认可该产品而排除其他可能适用的产品。

光照管理

光照是影响苹果红色表皮着色的关键因素之一。然而，种植者需要谨慎进行树冠光照管理，以避免果皮经历过度曝光。有几种方法可以管理树冠内的阳光。修剪、植物生长调节剂和使用反光地膜是最常用的技术。

修剪

修剪是长期使用的增加树冠内光照分布以促进果实红色和其他光驱动过程（如开花和坐果）的方法。进行年度休眠期修剪，进行疏枝修剪以在其起源点移除整个枝条。这种类型的修剪减缓和限制了再生的数量，从而疏通了枝条并创造了阳光可以穿透树冠的窗口。移除最大的枝条，尤其是在树的上半部分，以创建圆柱形或圆锥形树冠。然后疏除额外的枝条，使它们在径向和垂直方向上都间隔开。当树势强旺时，夏季修剪去除直立枝和叶片可以暂时增加阳光。将夏季修剪安排在采收开始前约两周进行，以提供额外的阳光来促进红色着色。

根系修剪是另一种降低树冠生长势和改善红色的技术。根系修剪过的树木具有较短的枝条和较小的叶片，有助于增加光穿透。根系修剪使用拖拉机悬挂的深松铲或偏置安装在工具杆上的圆犁刀进行。为了有效，根系修剪应在生长季早期，就在生长开始之前或开始时进行。在行两侧距离树干16-18英寸处切割，足以移除足够多的根系以产生效果。

植物生长调节剂（PGRs）

含有有效成分调环酸钙（PCa）的PGRs（Kudos™, Fine Americas; Apogee™, BASF）可以与修剪结合使用，以减少营养生长并改善光照分布。PCa减少枝条伸长，导致树冠更紧凑，光照暴露得到改善。

反光地膜

由反光材料制成的地面覆盖物是一种采收前管理工具，可改善树冠光照环境。苹果园中的反光地面覆盖物本质上将到达果园地面的光反射回树冠，增强了苹果树利用阳光的能力（图5）。这增加了到达苹果果实表面的光量，并使园内更多的苹果暴露在光线下。这种改善的光照环境被树木用来驱动其糖分生产，增加果实大小和红色表皮着色。使用反光地膜可以特别增加树冠内部和下部区域的光穿透，这些区域通常接收的光照较少。

市场上有多种类型的反光地面覆盖物，例如白色反光织物（可作为Extenday或ProLine获得）或金属薄膜（如Mylar®）。白色反光织物可以使用长达七年，并且可以在整个果园轮换使用。金属薄膜成本较低，但通常在一个季节后丢弃。购买时，请确保所选织物能反射紫外线范围的辐射，因为这是促进红色着色的波长。关键是在预计采收前三到四周安装这些地面覆盖物。

图5. 在富士一块区域展开扩展日反光织物。照片：M. Farcuh。 总结

果实颜色的重要性不容低估，因为它可以增加市场销售并提高您的利润。请记住，深色的表皮具有营养益处，因为较深的颜色表明存在高浓度的抗氧化剂。当有改良的红色品系可用时，用它们替换较老、着色较差的果园。由于种植者无法控制温度，因此控制颜色发育的其他因素非常重要。使用叶片和土壤分析来维持适中的树势，以及充足的氮和钾水平。在休眠期修剪期间使用疏枝修剪来创建狭窄的树冠，并减少过度分枝造成的遮荫。在成熟期的最后几周获得大量来自阳光的紫外线辐射对于获得最佳颜色非常重要。如果标准方法效果不佳，考虑使用植物生长调节剂来降低树势或改变成熟窗口，或者安装反光地膜以最大化到达苹果的紫外线辐射。

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引用本出版物时，请使用建议的格式：

Trause, M., Schupp, J., & Farcuh, M. (2025). Apple Red Skin Coloration: A Grower’s Checklist (FS-2025-0753). University of Maryland Extension. go.umd.edu/FS-2025-0753.

MATTHEW TRAUSE

食品科学理学士，马里兰大学学院公园分校。[e-mail]

JAMES SCHUPP, PH.D.

宾夕法尼亚州立大学果树学荣誉教授，水果研究与推广中心，Biglerville, PA。[e-mail]

MACARENA FARCUH, PH.D.

马里兰大学学院公园分校助理教授兼推广专家。[e-mail]

本出版物《苹果红色表皮着色：种植者清单》（FS-2025-0753）是由马里兰大学推广服务在农业与自然资源学院内制作的作品集的一部分。