巴西：利用脱落酸诱导苹果树的衰老和叶面脱落

史继东

卡罗琳・德・法蒂玛・埃斯佩兰萨 ¹、若泽・路易斯・佩特里 ²、安德里亚・德・罗西 ³、马塞洛・库托 ²、安德烈・阿马利尔多・塞泽里诺 ²、真蒂尔・卡尔内罗・加巴尔多 ¹*

¹ 巴西圣卡塔琳娜州立大学农业兽医科学中心，拉格斯，圣卡塔琳娜州；

² 巴西农业研究与农村推广公司 / 卡恰多实验站，卡恰多，圣卡塔琳娜州；

³ 巴西农业研究公司葡萄与葡萄酒研究所，温带水果实验站，瓦卡里亚，南里奥格兰德州

巴西巴伊亚州西南州立大学研究生项目

摘要
目的：评估不同浓度脱落酸（ABA）对成年结果期‘黛安’（‘Daiane’）和‘超级富士’（‘Fuji Suprema’）苹果树的影响，追踪其生理生态效应及其在诱导叶片衰老、萌芽和产量方面的效率，研究地点位于巴西圣卡塔琳娜州中西部地区。
试验设计：试验采用随机区组设计，6 次重复。
试验地点与时间：试验于 2013/2014 和 2014/2015 生长季在巴西卡恰多市（南纬 26°50′07″，西经 50°58′32″，海拔 969 米）进行。
方法：苹果树接受以下处理：1）对照（不处理）；2）脱落酸 750 mg・L⁻¹；3）脱落酸 750+750 mg・L⁻¹；4）脱落酸 1500 mg・L⁻¹；5）脱落酸 1500+1500 mg・L⁻¹。第一年（2013/2014 季）的 ABA 施用：处理 2、3、4、5 于 2013 年 5 月 2 日进行，11 天后（2013 年 5 月 13 日）对处理 3 和 5 的植株再次喷施。第二年（2014/2015 季）的 ABA 施用时间为 2014 年 5 月 6 日和 15 日，施用方法与第一年一致。脱落酸（ABA）来源为商业产品 ProTone®（有效成分含量 20%），不使用助剂。结果表明，外源施用 ABA 能有效促进‘黛安’和‘超级富士’品种的衰老和落叶。2013/2014 季，750 mg・L⁻¹ 浓度足以诱导‘黛安’苹果树 100% 落叶。但不同 ABA 浓度间存在差异，且浓度和施用次数均有影响，低浓度与高浓度的落叶效果相当。ABA 施用可诱导‘黛安’和‘超级富士’苹果树在初秋发生叶片脱落，且不影响腋芽萌发，还能提前萌芽起始时间。 关键词：苹果；叶片脱落；休眠

1. 引言

苹果是世界上产量第二高的水果，2017 年产量达 8310 万吨，仅次于香蕉。中国位居世界第一，产量约为 4140 万吨，占总产量的 49.8%。巴西苹果产量约为 130 万吨 [1]，主要产自该国南部地区（冬季寒冷程度最高的区域），主栽品种为嘎啦（Gala）和富士（Fuji）系列 [2]。

随着秋季气温降低，苹果等温带植物的叶片会因水解酶类激活而衰老，导致蛋白质、碳水化合物和核酸降解，这些物质通过韧皮部从叶片转运到枝条、树干和根系。此外，在休眠期，低温会诱导淀粉降解为可溶性糖。可溶性糖、蛋白质和氨基酸含量的增加是文献中提及的重要抗寒机制 [3]。

叶片衰老受多种内外因素影响，或由生物和非生物因素调控，如源库关系变化、激素平衡、水分、光照和养分供应，以及病原体和害虫的诱导 [4,5]。落叶植物叶片衰老过程中，叶片中的氮通常会转运到储存组织，次年春季再重新 mobilize 用于新的生长 [5,6]。

在南半球适宜生长发育的气候条件下，当光周期缩短、环境温度降低时，衰老和落叶会在初秋自然发生 [7]。在巴西南部较寒冷的地区，叶片衰老通常始于 5 月初（气温下降时期），理想情况下所有叶片应在 5 月底前脱落，以优化叶部病害防控并诱导植株休眠 [8]。

然而，在秋季或冬季气候温和的地区，或冬季气候异常的年份，苹果树叶片的成熟和脱落过程会延迟，甚至可能不发生。此时通常需要采取措施促进落叶，以保障下一生长周期的萌芽和开花。人工落叶或使用人工脱叶剂提前落叶是缓解气候不稳定影响的可行方案。苗圃中常采用人工落叶，便于苗木管理，但该技术成本较高 [9]。化学落叶也可采用，但目前仅限在萌芽前 2-3 个月使用 10% 尿素或 1% 硫酸铜 [7]。近年来，含 10% 或 20% 合成脱落酸（ABA）的商业产品 ProTone® 已开发应用，在生长周期末期施用时，可促使叶片均匀脱落，模拟自然条件下低温诱导的落叶过程 [10]。

外源施用 ABA 是果农常用的措施，目的包括改善葡萄着色 [11]、提高蔬菜的耐旱性 [12]、促进多种植物组织培养中的体细胞胚胎发生 [13]，以及诱导叶片和果实脱落 [14]。由于其脱叶作用，在叶片脱落不均匀且持续时间长的情况下，外源施用 ABA 可能是促进苹果叶片衰老的有效替代方案 [15]。

本研究旨在探讨不同浓度 ABA 对成年‘黛安’和‘超级富士’苹果树衰老和脱叶的诱导效应。

2. 材料与方法

试验于 2013/2014 和 2014/2015 生长季在圣卡塔琳娜州中西部卡恰多市的实验果园进行，该地区海拔 969 米（南纬 26°50′07″，西经 50°58′32″）。供试材料为 12 年生‘黛安’苹果树，砧木为 M7，种植密度为 1250 株・ha⁻¹；以及 8 年生‘超级富士’苹果树，砧木为圆叶海棠（Marubakaido）中间砧 M9，种植密度为 2500 株・ha⁻¹。两种品种均采用中心领导干树形，管理措施遵循苹果生产系统推荐标准 [7] 和苹果综合生产系统管理规范 [16]。根据改良北卡罗来纳模型，2013/2014 和 2014/2015 生长季冬季（4-9 月）的冷量积累分别为 940 和 884 冷量单位 [17]。

‘超级富士’是‘富士’的自然突变体，其主要特征是果实表皮早期限呈紫色，后期发展为均匀的红色。‘黛安’是巴西培育的品种，抗球座菌叶斑病，果实品质优良。两个品种均为长生育期品种，叶片保留至深秋，这一特点对次年春季的萌芽和芽质量有负面影响。‘超级富士’和‘富士’系品种约占巴西苹果产量的 30%，而‘黛安’的种植比例较低 [2]。

试验采用随机区组设计，5 个处理，6 次重复，每个试验单元为 1 株树，每个品种共 30 株树。苹果树接受的处理如下：1）对照（未处理植株）；2）ABA 750 mg・L⁻¹；3）ABA 750+750 mg・L⁻¹；4）ABA 1500 mg・L⁻¹；5）ABA 1500+1500 mg・L⁻¹。2013/2014 季的 ABA 施用：处理 2、3、4、5 于 2013 年 5 月 2 日进行，11 天后（2013 年 5 月 13 日）对处理 3 和 5 的植株再次喷施。2014/2015 季的 ABA 施用时间为 2014 年 5 月 6 日和 15 日，方法与 2013/2014 季一致。需说明的是，每个苹果品种均视为独立试验。ABA 来源为商业产品 ProTone®（有效成分 20%），不使用助剂。

评估指标包括落叶率、腋芽萌发率、物候期（日期）、单株产量（个・株⁻¹ 和 kg・株⁻¹）及生产效率（个・cm⁻² 和 kg・cm⁻²）。落叶率按以下公式计算：落叶率（%）=100-（NFD/NFI×100），其中 NFD 为评估日叶片数，NFI 为初始叶片数。植株萌芽前，2013/2014 和 2014/2015 收获季分别在经 ABA 处理的植株上标记 5 个和 10 个枝条，统计总芽数、萌发芽数和开花芽数，计算芽的萌发率和开花率。物候期评估：每株树预先标记 20 个结果结构，分为长枝和短果枝，每个处理共 120 个结构。从芽处于绿尖期（C3）开始评估，每周两次，直至盛花期（F2），评估标准参照 Fleckinger [18] 的描述并经 Francescatto [19] 修改。产量（kg・株⁻¹ 和个・株⁻¹）通过统计每株树果实数量和重量评估；果实平均鲜重（g）由单株总质量与总果实数的比值获得。生产效率（kg・cm⁻² 和个・cm⁻²）由产量（kg・株⁻¹ 和个・株⁻¹）与树干横截面积的比值计算。

落叶率数据进行方差分析，对显著变量进行对比分析。萌芽率数据进行方差分析，若存在显著差异，采用 5% 显著水平的 Scott-Knott 检验比较均值，数据转换为 arc sen（x/100）¹/²。物候期评估数据若存在显著差异，同样采用 5% 显著水平的 Scott-Knott 检验比较均值。对比分析借助 Sisvar®[20] 软件 5.6 版本完成，其他分析使用 Assistat®[21] 软件 7.7 beta 版本。

3. 结果与讨论

外源施用 ABA 能有效促进‘黛安’和‘超级富士’品种的衰老和落叶。2013/2014 季，750 mg・L⁻¹ 浓度足以诱导‘黛安’苹果树 100% 落叶，但不同 ABA 浓度间存在差异（图 1）。与高浓度或对照相比，低浓度 ABA 同样有效。

对于‘超级富士’，2013/2014 季高浓度 ABA 处理的落叶率最高。浓度和施用次数均有影响，低浓度与高浓度的落叶效果相当（图 2）。

第一季中，各处理的最高落叶率在处理后 21 天（DAT）达到；第二季与第一季不同，落叶期延长，最高落叶率在处理后 33 天达到。所有 ABA 处理均促进衰老和落叶，而对照植株叶片保留至深秋，仅在 6 月首次霜冻后才发生落叶（图 1 和图 2）。

Zhao 等人 [22] 指出，ABA 在植物应对水分胁迫中起关键作用，可促进气孔关闭、抑制生长、诱导芽休眠和叶片衰老。在水分胁迫条件下，脱落酸积累会降低气孔导度，因气孔关闭时间延长 [23]。因此，第一季所有 ABA 处理落叶更明显可能是由于水分胁迫导致 ABA 积累，这与 Gomez-Cadenas 等人 [24] 和 Meyer 等人 [25] 的研究结果一致。

智利马乌莱地区的 Yuri [26] 测试了 ABA 和乙烯利作为苹果树脱叶剂的效果，发现 ABA 处理的植株落叶更迅速，且开花所需冷时数更少，而对照植株冷量积累更少，需更多冷时数才能萌芽。同样来自马乌莱地区的 Yuri [27] 发现，经 ABA 和乙烯利处理的植株分别在施用后约 10 天和 18 天达到 50% 落叶率。

2013/2014 季‘黛安’品种的腋芽萌发率在对照、ABA 750 mg・L⁻¹ 和 ABA 1500 mg・L⁻¹ 处理中较高；但 2014/2015 季各处理间无差异。仅在腋花芽评估中，对照显著优于其他 ABA 处理（表 1）。

‘超级富士’品种在第一季评估中，不同 ABA 处理的腋芽萌发率无差异；第二季中，对照、ABA 750 mg・L⁻¹ 和 ABA 1500+1500 mg・L⁻¹ 处理的萌发率最高（表 2）。ABA 处理对萌发无影响，这与 Guak 等人 [28] 的结果一致，他们在‘嘎啦’/M26 苹果树上使用尿素和 ABA 作为脱叶剂，发现尿素提高叶片氮水平和所有组织的储备，而 ABA 处理增加叶片衰老和氮 mobilization，但不影响萌发。此外，Kawamata 等人 [29] 指出，ABA 诱导休眠并维持其强度，但对萌芽无影响。

‘黛安’品种顶芽物候期评估显示，所有 ABA 处理的萌芽起始期（C3）比对照提前 2 天，盛花期（F2）提前 1 天。短果枝物候期评估中，ABA 1500 mg・L⁻¹ 处理的萌芽起始期比对照提前约 5 天，且该处理在萌芽起始期与其他处理差异显著；盛花期比对照提前约 3 天，同样与其他处理差异显著（表 3）。

‘超级富士’品种顶芽评估中，ABA 1500 mg・L⁻¹ 处理的萌芽起始期（C3）比其他处理延迟约 2 天，但总开花期各处理无差异。短果枝中，ABA 750 mg・L⁻¹ 和 ABA 750+750 mg・L⁻¹ 处理的萌芽起始期比其他 ABA 处理提前约 5 天，盛花期各处理无差异（表 4）。

结果表明，ABA 能提前萌芽和盛花期起始时间，推测其对芽休眠有影响，可促进苹果树萌芽整齐度。这一结果意义重大，因为早萌芽和早开花易受霜冻、强降水和害虫侵袭影响，可能直接或间接导致生产者损失，影响花授粉及果实形成与发育。但开花提前并不意味着果实成熟会按相同比例提前 [30]。 2013/2014 季‘黛安’品种的产量（kg・株⁻¹ 和个・株⁻¹）在处理 3（ABA 750+750 mg・L⁻¹）和处理 5（ABA 1500+1500 mg・L⁻¹）中较高。经两次 ABA 施用的植株产量更高，但单株果实数方面，仅低浓度处理与对照相当（数据未展示）。2014/2015 季，对照和 ABA 1500+1500 mg・L⁻¹ 处理的植株产量最佳。各处理单株果实数无差异，但处理 1（对照）、2（ABA 750 mg・L⁻¹）、3（ABA 750+750 mg・L⁻¹）和 5（ABA 1500+1500 mg・L⁻¹）的果实质量更高（数据未展示）。

‘超级富士’品种 2013/2014 季脱叶处理与对照的产量无差异；但 2014/2015 季所有处理的产量均低于上一季，而处理 3（ABA 750+750 mg・L⁻¹）和处理 4（ABA 1500 mg・L⁻¹）的果实平均鲜重（g・个⁻¹）较高，分别为 117 g 和 116 g（数据未展示）。

两个品种两季的产量结果均不足以证明 ABA 施用能提高作物产量，因试验植株此前从未接受过 ABA 处理。可能连续施用几年后产量提升效果更明显，其效应可能累积，因 ABA 可促进营养生长周期更规律，并将衰老叶片中的养分 mobilization 至枝条，逐年增加木质部养分积累，进而提高产量。

‘黛安’品种两季的生产效率无显著差异。‘超级富士’品种 2013/2014 季处理 1（对照）、3（ABA 750+750 mg・L⁻¹）、4（ABA 1500 mg・L⁻¹）和 5（ABA 1500+1500 mg・L⁻¹）间存在差异，但第二季各处理无差异（数据未展示）。

生产效率与单株产量一样，均未呈现显著差异，表明 ABA 施用可能对该指标有改善作用。即使在 2013/2014 季‘超级富士’品种中观察到处理间差异，高浓度 ABA 处理与对照也无差异。因此推测，生产效率的提高可能也随 ABA 连年施用而累积。

ABA 施用对处理植株的物候行为有显著影响，直接干扰萌芽和发育过程。但植株萌芽表现存在年际差异，正如 Fenili 等人 [31] 在巴西南部对不同苹果品种和产品的研究所述，萌芽诱导剂的效率每年不同。研究年份间植株表现的差异可能与气候因素有关，如冷量积累变化，这往往影响植株休眠程度，甚至可能未进入深休眠 [32]。水分有效性和组织水分积累也可能影响休眠解除能力及植株不同部位的萌芽速度 [33]。除植株所处的环境因素外，生长调节剂（如萘乙酸 ANA 和苄氨基嘌呤 BA）的施用（用于调整果实负载），甚至上一生长季的产量，都可能直接影响芽质量、储备积累和下一生长季的开花情况 [34]。

4. 结论

施用 ABA 可诱导‘黛安’和‘超级富士’苹果树在初秋发生叶片脱落。
ABA 不影响腋芽萌发，且能提前萌芽起始时间。
施用 750 mg・L⁻¹ 浓度的 ABA 能有效促进‘黛安’和‘超级富士’苹果树的叶片脱落。

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