西班牙：苹果皮孔的形态和生理及其与不同生理和病理问题的关联

史继东

Luis Gonzalez Nieto¹, Jordi Cabrefiga Olamendi², Joaquim Carbó Pericay³, Gloria Ávila Casademont⁴, Estanis Torres Leacano⁵, Jaume Lordan Sanahuja⁶, Joan Bonany Rocas⁷

¹ IRTA Mas Badia, La Tallada d’Empordà, 赫罗纳省。
² IRTA Fruitcentre, 莱里达省。

关键词: 苹果 (Malus x domestica), 皮孔 (lenticelas), 皮孔病 (lenticelosis), 皮孔异常 (alteraciones lenticelares), 苹果树 (manzano), 小丛壳属 (Glomerella), 链格孢属 (Alternaria), 苦痘病 (Bitter pit), 皮孔斑驳凹陷病 (Plara) 皮孔问题是一种在很大程度上限制种植园质量和产量的现象，因此降低了其市场价值。已描述过的皮孔异常类型包括：苦痘病 (bitter pit)、皮孔崩溃 (Lenticel Breakdown)、皮孔斑驳凹陷病 (Lenticel Blotch Pit - Plara)、水疱斑 (Blister spot)、日灼病 (Sunburn/Golpe de sol)、绿斑病 (Green Spot) 以及贮藏期间的湿度异常。此外，角质层开口的增加是真菌（在大多数情况下是机会性植物病原菌）的侵入点，它们有时会趁机在田间感染和发展，或保持潜伏直到采后期。其他时候，感染发生在贮藏或加工期间的包装厂。最常见的真菌是已知的扩展青霉 (Penicillium expansum)、灰葡萄孢 (Botrytis cinerea) 和链格孢属 (Alternaria spp.)，尽管近年来其他物种（如新壳梭孢属 (Neofabraea spp.) 和炭疽菌属 (Colletotrichum spp.)）的出现率显著增加，这些真菌此前在欧洲并不常见。本文涵盖并描述了苹果种植区最常见的生理和病原性起源的皮孔异常，以及促使这些异常发生的因素。 图 1. 苹果皮孔出现的不同类型问题。 近年来，由于世界各地实施的不同育种计划，出现了新的、因其更好的感官品质而更受消费者重视和接受的苹果品种。然而，这些品种显示出新的问题和农艺困难，影响不同方面，其中果实的视觉品质尤为突出，在某些年份，由于不可销售果实的高比例，可能导致无法达到最低盈利要求。这些视觉缺陷中有几个与皮孔密切相关（图1）。
皮孔问题是一种在很大程度上限制种植园质量和产量的现象，因此降低了其市场价值。皮孔异常是一个总称，指影响苹果皮皮的皮孔紊乱，可能在采收前出现（较少），或在采后期间出现，因此是一个成本非常高的问题。这些异常的起源似乎有不同的来源，取决于其类型。已描述过的皮孔异常类型包括：苦痘病 (bitter pit)、皮孔崩溃 (Lenticel Breakdown)、皮孔斑驳凹陷病 (Lenticel Blotch Pit/Plara)、水疱斑 (Blister spot)、日灼病 (Sunburn/Golpe de sol)、绿斑病 (Green Spot) 以及贮藏期间的湿度异常。大多数这些问题起源于田间， 由于多种因素，其中气候、品种和管理尤为突出 (图 2). 图2. 苹果树可能出现透镜状病变的潜在影响因素 虽然皮孔问题大多在采后显示症状，但在大多数情况下其根源在于采前因素。品种的遗传特性，加上气候和管理，是其起源的最重要因素。图3显示了西班牙种植的最常见品种的不同皮孔类型。可以观察到嘎啦 (Gala) 和富士 (Fuji) 的皮孔更开放；相反，澳洲青苹 (Granny Smith) 和粉红女士 (Pink Lady) 通常不显示开放的皮孔，而金冠 (Golden Delicious) 则处于中间情况。这种情况证明了品种间在皮孔形态上的差异，这可以部分解释与品种相关的皮孔异常敏感性。从形态学角度来看，皮孔问题的起源始于苹果果皮的微裂以及形成一层覆盖果肉的保护层，该保护层由由角质和蜡质组成的角质层构成。当果实的扩张速度快于果皮细胞和角质层的扩张能力时，就会形成微裂。这通常发生在盛花后约30天，并可能持续到采收。在整个生长期间，这些微裂可能变得更深并到达果肉，使其变干并在角质层产生裂缝。角质层开口的增加是真菌（在大多数情况下是机会性植物病原菌）的侵入点，它们有时会趁机在田间感染和发展，或保持潜伏直到采后期。其他时候，感染发生在贮藏或加工期间的包装厂。最常见的真菌是已知的扩展青霉 (Penicillium expansum)、灰葡萄孢 (Botrytis cinerea) 和链格孢属 (Alternaria spp.)，尽管近年来其他物种（如新壳梭孢属 (Neofabraea spp.) 和炭疽菌属 (Colletotrichum spp.) (Glos 等人, 2022)）的出现率显著增加，这些真菌此前在欧洲并不常见（图4）。 图3. 苹果树在完全开花后17周不同品种的皮孔类型。 图4. 两种不同苹果品种在储存后出现的真菌性病害差异 在大多数情况下，促进皮孔异常的确切因素仍不确定。采前管理策略，如修剪或疏果、养分管理、水分状况以及果实成熟度，是关键因素，可能对果实的皮孔及其异常产生影响。初步观察表明，这种症状与地块的位置（特别是在高纬度和干燥气候地区）、行向（果实暴露在辐射下）有关，也与高温有关，尤其是在最晚的物候阶段（八月至九月）。另一个重要因素可能是湿度的变化，特别是长期干旱后的降雨，或降雨期后温度升高。
似乎在高温和低湿度时期或地区（高的蒸汽压亏缺），蒸腾作用（树木根系吸收的水分通过地上器官（叶和果实）蒸发的过程）增加，果实中的水分含量减少。然后，当湿度增加时，例如降雨后，蒸腾作用减弱，从果皮吸收的水分和根系吸收的水分储存在果皮和果肉细胞中，使其体积增大。增大的果实细胞的压力以及果皮和果肉之间生长速度的差异，最终导致果皮开裂（Ginzberg 等人, 2014），并在那些更容易拥有质量差、易开裂皮孔的品种上出现皮孔异常的症状。
除了小气候、管理或由于灌溉管理不善导致的苹果树水分状况波动之外，也可能是关键因素。例如，缺水期后的过量灌溉期可能导致裂果 (cracking)。在这方面，根据作物需水量进行正确的灌溉管理是确保不出现该症状的关键。另一方面，过度疏果也可能有一定影响，因为每棵树果实负载较少会导致果实更大（由于对可用养分的竞争减少），这会促进皮孔异常的出现。
解决该问题的关键之一是确定为什么某些地块的果实会出现此问题，而其他地块的果实似乎免疫。采收时的成熟度起着重要作用。对于双色品种（如嘎啦或富士）的生产者来说，在那些因果实着色度低而被迫推迟采收的年份，生产价值会因缺乏红色而降低。苹果的红色是在采收前一个月夜间温度低于15°C时产生的，这对于早熟品种如嘎啦来说并不复杂，即使在较温暖的地区也是如此（Iglesias 等人, 2002）。因此，自然的反应是将果实留在树上以优化颜色和大小，导致果实采收时处于更成熟的阶段。Kupferman (2007) 表明，在更成熟时采收的果实比在淀粉最佳水平时采收的果实发展出更多的皮孔崩溃 (Lenticel Breakdown)。
像其他经济作物一样，苹果需要微量和大量营养素来实现适当的生长、发育和生产力。与钙缺乏相关的最常见的皮孔异常类型是苦痘病 (bitter pit) 和皮孔斑驳凹陷病 (Lenticel Blotch Pit/Plara)。钙 (Ca) 参与许多过程，如细胞壁形成、膜稳定性、酶激活和基因表达调控（White 和 Broadley, 2003）。Marschner (2012) 将 Ca 确定为果实品质最重要的元素。Ca 对于植物生理的多种功能至关重要，主要因其在细胞壁和中胶层的结构完整性和稳定性中的作用。Ca 作为果胶分子之间的桥梁，并通过磷脂键增强细胞膜的完整性。此外，它在应激信号传导过程中作为第二信使。硼 (B) 也参与 Ca 的吸收，因此这两种营养素的缺乏通常是相互关联的。
其他营养素，如钾 (K)、镁 (Mg)、氮 (N) 和磷 (P)，已被认为与 Ca 缺乏相关的症状有关（Cheng 和 Sazo, 2018; Torres 等人, 2024）。需要指出的是，近年来氮肥管理发生了变化，这与因生理起源问题（如皮孔异常）造成的损耗增加在时间上吻合。高氮肥促进更强的营养生长（Ro 和 Park, 2000），新梢增加总蒸腾速率，这将根系吸收的 Ca 供应转向叶片而不是发育中的果实（Gilliham 等人, 2011）。除了绝对 Ca 含量外，其与其他大量和微量营养素的相对平衡在生理紊乱的发展中起着根本作用（Kalcstis 等人, 2020; Torres 等人, 2024）。例如，Mg 和 K 是众所周知的 Ca 拮抗剂，因此，当这两种营养素水平较高时，Ca 含量通常较低， consequently 细胞膜的稳定性和渗透性可能受到影响，导致细胞死亡。相反，Mg 和 K 很容易通过韧皮部运输，因此，如果细胞膜中的 Ca 浓度不足，K 和 Mg 可能会取代其位置，影响细胞膜的结构（图 5）。 另一个可能影响不同类型皮孔异常出现的重要因素是果实不同发育阶段的激素水平。无论是单独还是组合，生长素、脱落酸 (ABA)、赤霉素 (GAs)、乙烯、细胞分裂素、油菜素内酯和茉莉酸酯调节着多种过程，这些过程直接或间接影响水分和养分的吸收、分配、利用和运输，使果实易于出现紊乱或营养失衡。Kasai 等人 (2008) 进行的研究表明，施用生长素，特别是 1-萘乙酸 (ANA)，似乎对减少富士的裂果有作用。他们观察到，在细胞分裂期（花后2-4周）施用 14.7 ppm 的 ANA 可显著减少果梗端裂果和皮孔裂果， 与对照树相比，裂纹的减少也代表了在收获时没有明显裂纹的情况下，采后木栓孔问题的减少。生长素是通过影响细胞弹性进而影响细胞生长和伸长来促进植物生长发育的关键植物激素（Torres 等人, 2024）。许多研究已经概述了生长素感知、信号传导及其对 Ca 运输贡献的控制途径（Balasubramanian 等人, 2023）。虽然已证明生长素促进木质部分化并维持或提供弹性给木质部组织，相反，已证明赤霉素 (GAs) 使木质部木质化，使组织变脆且易破裂（Griffith and Einhorn, 2023; Johnsson 等人, 2019）。多个苹果品种的赤霉素浓度峰值通常发生在花后63天（Luckwill, 1953）。巧合的是，这个发育时期对应于苹果果实木质部快速功能失调的时期（Drazeta 等人, 2004）。木质部的功能性影响水分和养分向果实的运输，因此可能影响皮孔病的发生。
所有这些信息揭示了此问题的复杂性，同时也对所有这些异常的最终起源产生了不确定性。尽管如此，关键因素，且显著增加这些问题出现的，是气候。近年来，干燥的春季和夏季导致了这些问题的增加。然而，科学和技术层面收集的信息强调这是一个多因素问题，在这种情况下，气候条件将作为增强或促进因素。在这方面，必须很好地区分不同问题，以便在每个案例中采取最合适的管理措施，因为每个问题都有不同的相关条件。

生理病害关系

如前所述，有许多因素影响皮孔异常，在某些情况下是由于气候问题、管理或品种的遗传问题。下文描述了最常见的角质层损伤，特别是皮孔损伤的症状。

苦痘病 (Bitter pit)

苦痘病是仁果类水果中最常见的生理紊乱之一，每年造成重大损失。尽管经过一个多世纪的研究，苦痘病的确切原因尚未完全明了。苦痘病的症状表现为果实皮下细胞分解，导致坏死和木栓化病变，通常集中在果实的萼端（图6）。这些病变通常颜色变深、干燥且海绵状，带有苦味（Torres 等人, 2024）。在幼树、低负载和大果个的树上观察到更高的发生率。症状可能出现在树上或采收后，在贮藏的第一个月或前两个月内出现（Serban 等人, 2019）。自从20世纪20年代苦痘病被确定为一种紊乱以来，已经投入了许多努力来解释其发展的生理原因。然而，大多数出版物都集中在描述导致苦痘病发生率增加的农艺因素上。已确定的可能导致苦痘病出现的因素包括灌溉、负载（低负载年份增加发生率）、修剪、严重疏果以及果实中Ca、K、Mg或N含量的营养失衡。

图6.- 金冠苹果苦痘病症状示意图。左图：表皮典型症状；右图：果肉特征性病变。

皮孔崩溃 (Lenticel Breakdown)

皮孔崩溃是一种与皮孔相关的紊乱，可能代表苹果的严重质量缺陷。与任何其他果实缺陷一样，正确诊断问题以适应相应的管理实践非常重要。皮孔崩溃的症状在采后处理后才显现，但损伤起源于采前，当果实快速生长并在果实角质层形成微裂时。症状与皮孔相关，因为这些微裂通常与皮孔有关，提供了进入果实内部的通道。因此，表皮和皮下组织（果皮）细胞暴露于干燥，最终可能导致细胞死亡并在皮孔周围形成凹坑，从而引发症状（图7）。在轻微情况下，问题的外观表现为皮孔变黑，在更严重的情况下，皮孔下的果肉下沉，形成一个小坑（图7）（Kupferman, 2007）。存在更容易发生皮孔崩溃的品种，如嘎啦或富士，尽管西班牙气候的变化正在导致其在新品种中出现。一些已知的增加皮孔崩溃风险的因素是：树势不平衡、导致果实加速生长的快速气候变化、采收期的成熟度状态、采后延迟冷却、贮藏时间过长、果实与分级线水温之间的温差（Kupferman, 2007）。

图7.- 红元帅苹果的皮孔崩溃症状。

皮孔斑驳凹陷病 (Lenticel Blotch Pit - Plara)

皮孔斑驳凹陷病 (Plara) 的特点是在果实任何部位造成大的不规则形状的损伤，与苦痘病在萼端周围较小的损伤不同。损伤始于皮孔，然后相互融合，渗入果肉内部，产生木栓化外观，可深达6毫米。这种紊乱显示深棕色甚至黑色的损伤，具有明显的凹陷边缘和中心粗糙的表面（图8）。症状通常在贮藏后显现，尽管在某些情况下可以在采前观察到（Torres, 2020b）。Plara 与钙缺乏和营养失衡有关，尽管快速成熟也可能有影响（Torres, 2020b）。

图8. 皮孔斑驳凹陷病(Plara) 的典型症状表现。

日灼病 (Golpe de sol/Sunburn)

日灼病是一种在西班牙因气候变化导致温度升高而日益频繁的果实生理紊乱。它是由于果实暴露于过度的太阳辐射和高温下而出现的。观察到的主要症状是苹果果皮颜色变化，皮孔上有标记、开裂 (cracking) 和锈斑增加 (russeting)（图9）。在最严重的情况下，受影响区域会完全坏死。

图9. 日灼病引发的典型伤害

与其他皮孔异常相关的生理病害

在其他国家，在西班牙条件下尚不重要或使用的贮藏条件与我国不同且在其他地区使用的特定品种中，已描述了其他皮孔问题。然而，尽管这些问题不常见且发生率很低，但考虑到具有不同感官特性的新品种的出现，必须加以考虑。木栓斑 (Cork spot) 通常出现在果实外部果肉的任何部位，形成绿色的凹陷，这些凹陷扩大并变成木栓化和变色的区域（图10）。红玉斑点病 (Jonathan Spot) 是一种以小而略凹陷的棕色或黑色斑点并带有晕圈为特征的紊乱，起源于皮孔；干燥气候、大苹果和晚采收是加剧此问题的因素，尽管目前仅在红玉品种的苹果中有描述。绿斑病 (Green spot) 是宇宙脆 (Cosmic Crisp) 品种特有的紊乱，症状在盛花后三周开始出现直至采收，这与其他在临近采收时出现类似症状的问题不同。症状通常发生在果实果梗附近，开始时为边缘不规则的绿斑，经常融合成与大块果皮颜色对比的大斑块，影响果皮和皮层（Sheick 等人, 2022）（图10）。贮藏期间的湿度异常也对苹果角质层有影响。在高湿度条件下，细胞膨胀导致果皮开裂，通常通过皮孔。相反，低湿度条件导致脱水，引起苹果果皮起皱（图9）。贮藏后的强烈温差，特别是包装线中水的温度高，将低温贮藏的苹果浸入其中，会导致皮孔上出现深棕色的小斑点（图9）。该问题出现在不同品种上，但更常见于澳洲青苹，在销售时出现。

图10.- 金冠苹果(A)的病斑症状。宇宙脆苹果(B)的绿斑病症状。热胁迫引发的青苹苹果病症(C)。

最常见病害和腐烂的关系

决定疾病发生的主要因素是田间感染源的存在、苹果品种的易感性以及有利于真菌发展的气候条件。在我们地区，青霉病占主导地位，但近年来其他腐烂病的 presence 有所增加，一些是已知的，如链格孢腐烂病 (alternariosis)，它 clearly 受益于受损皮孔的高发生率，以及新的腐烂病，如苦腐病 (bitter rot) 或牛眼腐病 (ojo de buey/bull's eye rot)，肯定也受益于这些主要与皮孔相关的角质层紊乱（图11）。

图11. 粉红佳人(A)、粉红佳人(B)与青苹(C)上的青霉菌属症状，以及粉红佳人上的新丝孢菌属(D)。

青霉病 (Podredumbre azul)

由扩展青霉 (Penicillium expansum) 引起的感染，是最常见的腐烂病，占贮藏期间水果采后损失的80%以上（Tannous 等人, 2018）。感染发生在包装厂，接种体的主要来源存在于空气、土壤、冷藏库墙壁或分级机的水中。它是一种需要伤口或自然开口（如皮孔）才能穿透和感染的病原体。由于其能够在低温下生长，这有利于贮藏期间感染的发展。它快速产生大量接种体，并可造成重大损失，此外，在整个贮藏和加工期间会传播给健康果实。

链格孢腐烂病 (Alternariosis)

链格孢属 (Alternaria) 是一种普遍分布的腐生和病原真菌，可在采后引起腐烂。链格孢腐烂的特点是其圆形、棕色至黑色、干燥、坚硬和表浅的病变，通常位于果皮破裂处周围，症状通常在进入贮藏后两个月内出现。感染通常发生在采收前的田间，利用伤口。它存在于腐烂材料中，并且在空气中的存在量很高，特别是在降雨事件之后。根据感染时间的不同，它可以产生不同类型的腐烂，如心腐或与伤口相关的腐烂。与扩展青霉 (Penicillium expansum) 不同，它在腐烂和健康果实之间的传播性低。它通常不会对健康果实造成太大损害，但在有开放性伤口的果实上可能非常棘手；在这方面，受损皮孔的存在有利于其在贮藏、分级和加工期间的增殖。

炭疽烂果病（苦腐病） (Podredumbre amarga / Bitter rot)

这种腐烂病由炭疽菌属 (Colletotrichum) 的不同物种引起，是一种在几乎所有种植苹果的国家采收前后都可能发生的潜在破坏性疾病（Snowdon, 2010）。症状首先在田间表现为小的圆形、略凹陷、浅棕色至深棕色的区域。当环境条件最佳或在采后期间，斑点迅速生长并很快变为深棕色。不久之后出现小黑点，即真菌的子实体。这些通常排列成同心圆环。随后，它们渗出鲑鱼粉红色的凝胶状孢子团。采收前发生的感染保持潜伏状态，并可能在随后的贮藏期间造成严重的腐烂。感染与降雨事件有关，主要通过皮孔。在有利的环境条件下，该疾病可导致高达50%的产量损失（González 和 Sutton, 2004）。在贮藏期间，真菌保持不活动（潜伏感染），直到在冷藏（3-4个月）数月后症状发展。近年来，在一些欧洲国家，观察到此类腐烂病的发生率有所增加（Glos, 等人, 2022）。

牛眼腐病 (Ojo de buey / Bull's eye rot)

这种腐烂病由新壳梭孢属 (Neofabraea) 真菌的不同物种引起。牛眼腐病的特点是在果实角质层内开放的皮孔处出现圆形、深棕色至金棕色的病变。这些病变通常坚硬，并呈现同心圆或牛眼状图案。与苦腐病一样，感染发生在田间，与降雨事件有关，主要通过皮孔。在这种情况下，感染也不会在贮藏库内传播给健康果实。这种腐烂与皮孔密切相关，一旦穿透，就保持潜伏状态，直到在贮藏期间被激活。这种腐烂病在欧洲正在扩张，根据年份不同，在波兰或法国是最常见的腐烂病之一。

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PHYTOMA 西班牙 / 第 362 期 / 2024年10月 | 第 26 页