乔林教生物046

乔 林

——行知系列046

体液免疫图解:

体液免疫是人体免疫系统的一种防御机制，通过B淋巴细胞产生抗体，特异性识别并中和病原体或毒素，从而阻止感染或清除有害物质。这一过程主要针对细胞外的病原体（如细菌、病毒游离颗粒）或可溶性毒素，属于特异性免疫的重要组成部分

细胞免疫图解：

细胞免疫是人体免疫系统的重要组成部分，主要通过T淋巴细胞（T细胞）直接识别并清除被感染的细胞、癌细胞或外来病原体。其核心机制是细胞间的直接作用，而非依赖抗体等可溶性分子，主要针对胞内病原体（如病毒、某些细菌）和异常细胞，形成特异性免疫防御

浅话T细胞在体液免疫中的作用

【武夷山】乔林

B细胞对抗原的识别是通过其表面的抗原识别受体来进行的。B细胞的抗原识别受体能直接识别蛋白质抗原，或识别蛋白质降解而暴露的抗原决定簇，这一过程无需抗原呈递细胞(APC)对抗原的处理和递呈。B细胞表面的抗原识别受体识别抗原是产生B细胞活化的第一信号，有人将结合了抗原的B细胞称为致敏B细胞，只有这些细胞在接受T细胞的辅助时才能够活化来产生抗体。也就是说，B细胞的活化需要两个信号：抗原信号和活化的T细胞信号（T细胞并不递呈抗原，而是通过其他的分子信号促进B细胞活化），并需要T细胞所分泌的细胞因子。

在体液免疫中，T细胞通过提供刺激信号、分泌细胞因子等方式辅助B细胞，B细胞作为APC（抗原呈递细胞）可通过加工、处理、递呈抗原的形式激活T细胞，但B细胞不能激活初始T细胞（初始T细胞需由树突状细胞来激活）。B细胞最终分化为浆细胞和记忆性B细胞，浆细胞多在2周内凋亡。需要指出的是，抗原特异性B细胞和T细胞所识别的抗原决定簇是不同的，但二者必须识别同一抗原分子的不同抗原决定簇，才能相互作用。因此，B细胞分化为浆细胞是一个复杂的过程，依赖于树突状细胞、T细胞、B细胞三者之间的复杂相互作用：

能摄取和在细胞内加工处理抗原，并将抗原信息递呈给T细胞的细胞称为抗原递呈细胞，它是一组特化的细胞群体，包括单核细胞、各种巨噬细胞、B细胞、树突状细胞（是体内抗原递呈功能最强的APC，可激发初次免疫应答）、内皮细胞等。其中最重要的是树突状细胞、单核-巨噬细胞和B细胞。树突状细胞可刺激初始T细胞活化、增殖，分化为效应T细胞，B细胞和单核-巨噬细胞只能将抗原递呈给效应T、B细胞，不能刺激初始T细胞。在细胞免疫中，主要是巨噬细胞将抗原递呈给T细胞；在体液免疫中，B细胞是主要的抗原递呈细胞。

T细胞没有递呈抗原给B细胞的作用：

不仅在体液免疫中，在细胞免疫中T细胞也不具有递呈抗原的作用；只有少数的B细胞能够直接接受抗原信号或病原体在体内产生的非特异性免疫产物的刺激而得到致敏，这些致敏的B细胞在收到淋巴因子的作用下，能够迅速地增殖分化、产生抗体；大多数B细胞起的作用是对抗原进行处理、递呈。T细胞不具有递呈抗原给B细胞的作用，它通过分泌的淋巴因子起作用。

少数抗原不等于少数种类的的抗原：

高中生物教材称，大多数抗原经过吞噬细胞的摄取和处理，刺激T细胞产生淋巴因子，少数抗原直接作用B细胞是什么意思？这里“少数抗原”指的是同一种抗原中的少数；在体液免疫中，多数B细胞在对抗原的摄取和处理中起作用。这些少数的B细胞若产生抗体，必须有两个信号：（1）抗原本身的刺激或所引起的非特异性免疫产物的刺激；（2）T细胞表面分子的变化，并依赖T细胞所分泌的淋巴因子。这些信号缺一不可。

淋巴因子就是细胞因子吗？到底是谁产生的？

细胞所分泌的因子通称为细胞因子，淋巴细胞所分泌的细胞因子又称为淋巴因子。效应T细胞根据它所发挥功能的不同又可以分为以下几种类型：（1）细胞毒性T细胞（在细胞免疫中对靶细胞起杀伤作用）；（2）辅助T细胞（分泌淋巴因子）；（3）调节性T细胞（起免疫抑制作用）

以上叙述有些繁复，为了便于初学者理解，可择要概括如下：

（1）B细胞的增值和分化需要两个条件刺激，一是抗原的直接刺激，二是淋巴因子的刺激，两者缺一不可。

（2）T细胞不具有呈递作用，T细胞产生的淋巴因子具有特异性。

（3）B细胞必需直接接受抗原的刺激才可以分化，“少数”抗原的刺激绝不可少或者无。

现在已经知道，T细胞在体液免疫过程中并不是起呈递抗原的作用，而是在接受抗原刺激后成为致敏T细胞（即效应T细胞），产生淋巴因子，促进已经接受抗原刺激B细胞增殖、分化成浆细胞。

脊椎动物中获得性免疫应答存在两种类型，体液免疫和细胞介导的免疫。体液免疫是一个相当复杂的连续过程，其大致过程（高中教材叙述内容）：大多数病原体经过吞噬细胞等的摄取和处理，暴露出这种病原体所特有的抗原，将抗原呈递给T细胞，刺激T细胞产生淋巴因子。 少数抗原直接刺激B细胞，B细胞受到刺激后，在淋巴因子的作用下，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞，产生抗体，小部分形成记忆细胞。

关于上述免疫应答过程，为了便于理解，可向学生进一步说明：B细胞和T细胞表面有特定的受体——糖蛋白分子、每个淋巴细胞的表面上可以有几千个受体，并且这些受体都是完全相同的，因此，每个淋巴细胞都只能识别一种特定的抗原。事实上，当一种特定的抗原进入人体时，它会结合在一种适合于其形状的B细胞表面受体上，当B细胞在连续接受了带有互补决定簇的抗原刺激之后会增殖、分化成浆细胞和少数记忆B细胞。同时，吞噬细胞会吞噬同一类型的另一个病原体，并把它分解。病原体被分解后，来自病原体的抗原则出现在吞噬细胞质膜的受体中。T细胞中有一类辅助T细胞，能够靠其表面上的特定受体识别吞噬细胞质膜上的抗原，这样辅助T细胞被激活并产生淋巴因子，淋了因子刺激已经和特异的抗原分子结合的B细胞，使之分裂、分化成浆细胞和记忆B细胞。

抗体可以与病原体结合，从而抑制病原体的繁殖或对人体细胞的黏附。在多数情况下，抗原、抗体结合后会发生进一步的变化，如形成沉淀或细胞集团，进而被吞噬细胞消化。记忆细胞可以在抗原消失后很长时间内保持对这种抗原的记忆，当再接触这种抗原时，能迅速增殖分化，快速产生大量的抗体。

关于吞噬细胞：

通常将体内具有吞噬功能的一群细胞称为吞噬细胞，主要包括单核吞噬细胞系统和中性粒细胞。单核吞噬细胞系统（mononuclear phagocyte system, MPS）包括游离于血液中的单核细胞（monocyte）及进入各种组织后发育而成的巨噬细胞（macrophage）。巨噬细胞具有很强的吞噬能力，还是一类主要的抗原递呈细胞，在特异性免疫应答的诱导与调节中起关键作用。中性粒细胞是一类小吞噬细胞，具有非特异性免疫防御作用并参与机体的免疫应答、炎症损伤等。高中生物基于弱化复杂的生物学概念的考虑，通常把相关免疫细胞笼统称作“吞噬细胞”。

体液免疫分为初次应答和再次应答两方面：

（1） 初次应答：根据B细胞活化情况及抗原性质的不同，体液免疫应答分为T细胞依赖性抗原触发和T细胞非依赖性抗原触发两类：

T细胞依赖性抗原触发：大多数病原体（T依赖性抗原）经过抗原递呈细胞（APC，如树突状细胞、巨噬细胞和B细胞等）的摄取和处理，APC表面的MHCⅡ分子将处理过的抗原肽段呈递给辅助T细胞，辅助T细胞被激活并产生淋巴因子（如IL-4、IL-5I、L-6等），淋巴因子作为信号作用于已接受过相同抗原刺激的B细胞（被致敏了的B细胞）。B细胞受到多方信号综合影响后，开始一系列的增殖、分化，大部分分化为浆细胞（短命、高效），产生抗体，小部分形成记忆细胞。产生的抗体作为“分子标签”特异性地与抗原结合，有利于被吞噬细胞清除或被补体破坏。

T细胞非依赖性抗原触发：少数抗原(T非依赖性抗原)可以独立地激活B细胞，增殖形成浆细胞，此过程不需要辅助T细胞协助。这种应答通常只产生低亲和力的IgM抗体，且不形成记忆细胞。

高中生物教材对于B细胞活化的阐述，没有分为T细胞依赖性抗原触发和T细胞非依赖性抗原触发两方面展开，这可能是一种欠缺。

（2） 再次应答：记忆细胞是免疫系统具有记忆性的细胞基础，记忆细胞寿命较长，能记住抗原的特性，并对抗原十分敏感。初次应答给免疫系统提供信息使其通过记忆B细胞克隆而拥有特异性免疫记忆。当相同抗原再次入侵时，记忆细胞迅速作出反应，分裂、分化形成浆细胞和新的记忆细胞。再次应答较初次应答更快、更强烈。