<p class="ql-block">盐胁迫主要由中性盐如ＮａＣｌ、Na2S04造成，而碱胁迫主要由碱性盐，如碳酸氢盐(HC03-)和碳酸盐(C03-)造成，两者相比较而言，碱胁迫产生的危害更加严重和复杂。盐胁迫对植物产生的危害主要包括离子胁迫、渗透胁迫和氧化胁迫，而碱胁迫在此基础上增加了由碳酸氢盐或碳酸盐导致的 HCO3-或 CO3-离子胁迫及高pH 胁迫。在一系列的非生物胁迫中，土壤的盐碱胁迫对于作物影响巨大，盐碱胁迫在作物整个生活史过程中都会产生一系列的影响，土壤的盐碱化会影响作物正常生长，并且会导致严重的减产。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">一、植物光合生理对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">光合作用作为植物重要的生理生态特性之一，在植物生长发育过程中起着重要作用。光合系统受到盐胁迫的主要原因有 ２个，一个是限制叶绿素合成或加速叶绿素降解，另一个是通过气孔限制或非气孔限制对光合作用产生影响。研究发现在盐胁迫下，叶片中与光合有关的蛋白质表达下降，光合作用受到明显的抑制，而碳水、能量代谢则增强，消耗的光合产物增多；在碱性条件下，棉花的光合作用没有受到明显的抑制，并有更多的光合产物可能被转运到根系分泌有机酸。叶绿素荧光动态参数的研究对于理解植物自身的生理状况以及与外界环境的相互关系有着非常重要的意义，它可以快速、灵敏地直接或间接反映光合作用的通畅性。研究发现，用 ＮａＣｌ胁迫艾草，２种艾草在盐胁迫下，其净光合速率及叶绿素荧光特征发生变化，ＮａＣｌ胁迫可加速２种艾草叶片 ＰＳⅡ活性中心的关闭，造成其最大光合效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和实际光化学效率（ΦＰＳⅡ ）显著降低，并伴随着光合电子转移能力的下降。同时，２种艾草的非光化学猝灭（ＮＰＱ）也显著增加，表明 ＮａＣｌ增加导致艾草叶片热耗散能力增强，缓解了其对光合系统的损害。</p><p class="ql-block">二、 离子平衡调节对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">盐胁迫下，Na+ 在植物中的过量积累会抑制 K+ 的吸收，导致 K+ 含量下降，Na+/K+ 平衡被破坏，引起离子毒害。在植物中各种矿物质离子之间保持着一种动态平衡，以维持水分和电荷平衡等正常的生理功能。钾是一种植物必需的营养物质，在酶活性、电荷平衡和渗透调节等方面发挥着重要作用；在胞质内只有很少且高浓度的钾离子才具有特殊作用。此外，钠元素也是植物的一种非必需渗透调节离子。Ｎａ＋／Ｋ＋的值可以用来衡量植物的耐盐性。Ｎａ＋除影响养分吸收外，还能与根部质膜转运体相互作用，如 Ｋ＋选择性离子通道蛋白，而过多的 Ｎａ＋则会抑制根的生长发育。Ｋ＋会激活５０多种酶参与蛋白质合成，而 Ｋ＋又能帮助 ｔＲＮＡ与核糖体结合，所以在盐胁迫下产生的高浓度钠离子可能引起蛋白质合成异常。</p><p class="ql-block">氯离子（Cl-）是植物必需的营养元素，在维持细胞膨压、调节气孔运动等生理过程中发挥重要作用。然而，盐胁迫下，根系或叶片中过量积累的 Cl- 会限制 NO3 - 的吸收、运输和同化，导致离子毒害。调控 Cl- 的吸收、转运和区隔化是植物响应盐胁迫的重要机制。目前，植物中已有多种介导 Cl- 吸收和运输的转运蛋白被鉴定，包括 NPFs、SLAHs、CCCs、CLCs、ALMTs、DTX/MATE）， 参与盐胁迫下的 Cl- 转运。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">三、 渗透调节物质对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">在盐碱环境下，植物受到外界环境的胁迫，细胞失水，为了确保植物能够正常生长，细胞会分泌渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使细胞可以从外界吸水。植物这种通过合成或积累渗透调节物质主动适应逆境环境的现象被称为渗透调节。渗透调节物质主要有脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白等。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">1） 脯氨酸</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">脯氨酸是植物在逆境环境下最有效的渗透调节物质之一，脯氨酸的积累是植物对抗外界环境采取的自我保护措施。盐分的积累会抑制植物体内蛋白质的合成，加速蛋白质的水解，不断积累的氨基酸在植物体内转化为丁二胺、戊二胺及游离氨（NH3）等对植物有毒害作用的物质。研究表明，盐胁迫下，虎尾草地上部分和地下部分游离脯氨酸含量与盐浓度极显着正相关，碱胁迫下，游离脯氨酸含量随碱浓度的增加呈先上升后下降的趋势，碱胁迫对虎尾草的伤害更严重。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">2） 甜菜碱</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">甜菜碱是细胞相溶性物质，主要作用是使许多代谢关键酶可以在逆境下保持活性，还可作为渗透调节剂和酶保护剂，保护细胞膜的完整性。植物受到盐碱胁迫时，细胞内会积累大量的甜菜碱。研究发现，小冰麦中甜菜碱的含量随盐碱浓度的升高而增加，并且碱胁迫下的含量高于盐胁迫，甜菜碱可能对高pH值胁迫有一定的调节作用。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">3）可溶性糖</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">可溶性糖是植物在逆境环境下的主要渗透调节物质之一。可溶性糖是植物合成有机物碳架的能量来源，可以通过对可溶性糖含量的测定来反映植物体内糖代谢水平，间接反映环境对植物的胁迫程度。研究发现，NaHCO3胁迫12 h后，玉米品种长丰1号与德美亚1号叶片中可溶性糖含量达到峰值，长丰1号叶片中可溶性糖含量随NaHCO3浓度的增加而下降，德美亚1号叶片中可溶性糖含量随NaHCO3浓度增加呈先下降后升高再下降的趋势；NaCl胁迫下，随NaCl浓度的增加长丰1号叶片中可溶性糖含量先升高后降低，并在胁迫36 h时达到峰值，德美亚1号叶片中可溶性糖含量先升高后降低，并在胁迫 24 h 时达到峰值。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">4）可溶性蛋白</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物体内的可溶性蛋白大多数是参与代谢的酶类，在盐碱胁迫下，植物细胞中可溶性蛋白增多，并参与到渗透调节中，使植物适应外界环境。盐胁迫下，碱茅叶片中可溶性蛋白含量随NaCl浓度的上升呈先上升后下降的趋势。碱（NaHCO3和Na2CO3）胁迫下，碱地风毛菊叶片中可溶性蛋白含量高于对照，在碱浓度为120 mmol/L时达到峰值，随NaHCO3含量的增加呈先下降后升高的趋势，随Na2CO3含量的增加呈先升高后下降的趋势。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">四、 抗氧化酶对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物通过抗氧化酶系统清除氧自由基，阻止细胞氧化损伤，达到在逆境环境中生存的目的。在盐碱胁迫下，植物产生氧化胁迫，为了减轻氧化应激，植物进化出一种清除自由基的系统，包括抗氧化酶和抗氧化物质。植物在受到氧化胁迫时会迅速积累抗氧化酶类物质，包括过氧化物酶(CPX)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)等。消除活性氧有助于植物提高对盐碱胁迫的耐受性。在抗氧化酶中，SOD 是去除活性氧的第一条线它能使超氧阴离子至 过氧化氢发生突变。在盐和碱胁迫下，SOD 活性显著提高。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">研究发现，采用NaCl处理沟叶结缕草，当NaCl浓度为0.5 mol/L时，POD、SOD、CAT活性较对照增加，长势良好;当NaCl浓度为1.0 mol/L时，CAT活性较对照增加，SOD与POD的活性均随处理时间的延长呈先上升后下降的趋势;当NaCl浓度为1.5～2.0 mol/L时，3种酶活性急剧下降，氧自由基由于无法被清除而大量积累，造成膜损伤和破坏，最终导致沟叶结楼草死亡。在盐碱胁迫浓度处于一定范围时，植物自身可通过增加SOD、POD、CAT的活性，消除逆境环境对植物的影响，从而使植物可以在逆境下生长;但随着盐碱胁迫浓度的逐渐升高，SOD、CAT、POD活性下降，氧自由基无法被清除，造成细胞膜的损伤，最后导致植物的死亡。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">五、植物激素对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物激素作为植物体内重要的小分子化学物质，参与植物的生长发育及其对环境的胁迫响应过程，多种植物激素如茉莉酸、 乙烯及脱落酸等在盐胁迫的响应以及耐盐过程中起到重要的作用。茉莉酸 ( ＪＡ)作为一种脂肪酸的衍生物，在植物抵抗病虫害过程中起作用。在植物的耐盐胁迫过程中，乙烯 (ＥＴ) 途径既有正向也有负向调控的作用，在植物盐胁迫过程中，大量的 ＥＴ 响应基因表达发生了改变。拟南芥中ＥＴ 可以通过负向影响植物的盐胁迫过程，氨基环丙烷羧酸 (ＡＣＣ) 的水平增加使植株耐盐能力降低，盐胁迫还会引起 ＡＢＡ 信号途径响应。生长素的过量累积是碱胁迫抑制根伸长的原因之一，研究发现，碱胁迫条件下拟南芥根中的乙烯含量增加，进一步诱导生长素的产生，IAA 合成的增多导致其在根尖中过度累积从而抑制根的伸长。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">虽然植物激素在植物体内的含量较低，但是在植物的发育以及环境胁迫响应过程中都起到很重要的作用。在胁迫响应过程中，并不是简单的通过某种单一的植物激素起作用ꎬ 往往会存在不同激素之间的交互影响，在这个过程中，ＡＢＡ 起到较为重要的作用，ＡＢＡ 与 ＪＡ、 ＡＢＡ 与 ＳＡ 以及其它激素信号可以发生相互作用， 通过多种植物激素的共同响应最终维持植物体发育与逆境响应的稳定性。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">六、有机酸对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">NO3-作为一个信号，不仅调节氮代谢也引起有机酸的变化，植物体内NO3-不足也会引起有机酸的积累。有机酸是具有缓冲作用的羧酸化合物，既是许多化合物的合成前体，又是植物体内重要的物质和能量代谢中间产物，对植物应对体内和外界环境变化具有重要作用。研究表明，有机酸代谢调节在不同类型的胁迫下可能发挥不同的作用。在碱胁迫下，有机酸可能在维持棉花离子平衡中起重要作用，而在渗透胁迫下，苹果酸可能起重要渗透作用。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">研究表明，在碱胁迫下，虎尾草分泌有机酸不仅可以维持细胞内pH 稳定和离子平衡，还在根外 pH调节中起重要作用。虎尾草根系在碱化土壤环境中，通过分泌有机酸，还可能通过吸收 Na+交换出 H+及呼吸释放 CO2等其他作用在根表面或皮层质外体空间进行 pH 调节，将碱胁迫所致的高 pH 屏蔽在根外使根系结构与功能基本不受影响。碱胁迫下水稻仅分泌少量的有机酸，无法有效地调节根周围微环境pH，碱胁迫的高 pH 就会迅速破坏根结构和功能，明显地抑制水稻根生长，甚至导致根细胞大批死亡解体。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">七、氮代谢对盐碱胁迫的响应</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">碱胁迫的高 pH 值明显地干扰了氮吸收和代谢。植物吸收 NO3-、主要通过 H+/NO3-共转运体调节依赖质子跨膜梯度，需要通道周围聚集高浓度质子作为转运动力，高碱胁迫下，根周围的高 pH 环境使通道周围质子亏缺，可能限制了对 NO3-的同化或吸收，并抑制其转运 NO3-而致使根中 NO3-含量降低，进而干扰整个氮代谢途径。研究表明，植物根系通过 AMT 蛋白家族转运 NH4+，由 NRT 蛋白家族转运 NO3-，在碱胁迫条件下水稻根中 OSNRT 和 OsAMT 家族大部分成员表达量均提高，以提高 NO3-和 NH4=的吸收来弥补根中含量的不足。</p> <p class="ql-block">原文转载自微信公众号,著作权归作者所有</p>