灭而不绝，水杉孑遗谜雾重重

针尖上的麦芒

　　本篇已在微信公众号（@虾将蟹兵）发布。现移至美篇平台与大家分享。文章有点长，其实我也不想说太多，就怕没说明白。

　　水杉姿态优美，是装扮四季的精灵。小学二年级课文里普及了水杉、银杏是活化石的知识。水杉原生种群数量少，自然繁殖能力微弱，是珍稀濒危植物。其实，水杉的关注度很低，很多人不认识水杉，更不知道它的前世今生。水杉从远古走来，生存气息隐约，其孑遗密码正在失落，时间的长河里看得见的皆是谜雾。

🌳壹 水杉之美

水杉是四季虔诚的使者，它用自己的方式，诠释着什么是美好，不失时机地展现了独特的魅力。水杉美在和谐，美在姿态。

春天，嫩叶青绿欲滴，生机盎然。

夏天，浓绿的枝叶，带来一片清凉。

秋天，叶子渐变黄红，挂上了球果，透露着成熟的韵味。

冬天，红艳的叶子，像红唇，更像烈焰，令人陶醉。

来欣赏大师拍摄的水杉绝美片段。

水杉之春（源于媒体）

水杉之夏（源于媒体）

水杉之秋（源于媒体）

水杉之冬（源于媒体）

      不妨来看凡人的作品。

长沙松雅湖水杉之初冬

　　有时候，水杉之美可以在水一方，在水中央，还在云天。

只有上帝之眼，才能尽情饱览水杉美景。

🌳贰           水杉其树

水杉名片

中文名称：水杉（《中国植物志》）

拉丁学名：Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng（《Flora of China》）

中文别名：梳子形、水松、水桫

近缘物种：北美国巨杉（Hyperion）、海岸红杉（Sequoia sempervirens (Lamb.) Endl.）

分类学：裸子植物门 Gymnospermae

松杉纲：Coniferopsida

松杉目：Pinales

杉科：Taxodiaceae

🌳叁 原生水杉种群数量

　　上面看到的水杉美景都是全国各地栽培水杉林，是原生水杉的后代。而原生水杉只分布在我国的秘境武陵山区的湖北利川、重庆石柱和湖南龙山等地带。

1948年，郑万钧和曲仲湘在利川调查出水杉原生母树1000余株。1960~1962年，张卜阳调查出胸径26cm以上的水杉大树1224株, 幼树2200余株, 并报道了百余株水杉惨遭砍伐的现状。上个世纪七八十年代，湖北省先后两次对利川境内水杉进行了全面调查、编号和建档，统计出水杉原生母树5746株，加上湖南省龙山县分布的3株（洛塔乡3株，包括塔泥4株，应为7株）水杉和重庆市石柱县分布的28株水杉，水杉原产地共有原生母树5779株。2002~2004年，湖北省古树名木普查建档项目调查出利川地区水杉母树5360株。1983~2003年的20年间，水杉原生母树共死亡386株。研究结果表明：湖北利川境内水杉原生种群个体数共5663株，已死亡33株，现存活5630株，其中40株濒临死亡，465株处于衰弱状。

同为孑遗的北美红杉原生树数量约8万株，成熟的巨杉原生树约10万株。水杉种群数量仅为它的近亲的6~8%。远古水杉可能不是旺族，其种群分布稀疏，数量相对较少。

科学家发现水杉原生种群为衰退型种群，自然更新不良，且对生存环境具有明显的偏好，其生存环境受到自然干扰和人为干扰的多种不利因素的影响，种群生存现状十分严峻。

水杉的遗传多样性相对较低。水杉基因研究指出：历史有效群体数量分析（PSMC）在其进化过程中，其有效群体数量（Ne）经历了巨大的下降，灭绝率约为90%。

鉴于水杉原生种群的现状，1999年水杉在《中国国家重点保护野生植物（第一批）》被列为国家一级保护植物。也被列入了《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录ver3.1--濒危（EN）。2020年《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》将其评估为濒危级别，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》继续将其列为国家一级重点保护野生植物。

1947年秋天，郑万钧教授将薛纪如采集的大量水杉模式标本树的种子转交给了美国梅里尔博士（赞助者），后者又将种子分发给了全球范围内76家对树木繁殖感兴趣的机构和个人，水杉种子走出了国门，同时，中国的许多重要植物学和林业研究机构同样收到了种子，用于培育和繁殖研究。至2007年，在全球六大洲近50个国家均能寻觅到其踪迹。最北到达斯堪的纳维亚地区，最南到达新西兰。在国内，从东北的沈阳到西南的昆明，从西部的四川卧龙到东南沿海地区均有水杉栽培。水杉成为了武汉、潜江和利川的市树（湖北人特爱水杉）。

栽培水杉分布图(源于媒体）

🌳肆 谁发现了原生水杉

在水杉被发现之前，它仅以化石形式存在于地质记录中，在20世纪初，科学家们在亚洲和北美洲的化石记录中发现了水杉的痕迹，其化石记录可追溯至白垩纪晚期（135~65Ma）。在新生代的第三纪（65~2.4Ma），水杉曾广泛分布，但随着第四纪（2.4~0.01Ma）冰期的到来，这种树似乎已经灭绝。

原生水杉的发现充满着传奇。

你来，或不来，我都在那里。你认，或不认，我就是一株水杉（当地人称“水桫”）。

水杉神秘面纱在20世纪40年代终于被揭开，水杉不再沉没无语。

0001号水杉模式标本树产于四川万县磨刀溪旁。 不过，世界在变，有些东西也在变化。 磨刀被改为了谋道，现隶属湖北利川市，万县被改为了万州，隶属重庆。

梳理一些资料碎片，原生水杉的发现，注定要与几个林学工作者的名字联系在一起。他们是：干铎、王战、杨龙兴、华敬灿、薛纪如、郑万钧、胡先骕，还有拉尔夫·W·钱耐[美]等。

　　水杉及产地历史人物与重大事件图解

　　1938年，三木茂（Shigeru Miki）博士在日本岐阜县和歌山县考查时，发现了一种产于第三纪地层中植物化石。这种植物像是一种杉树，但是和当时已知的北美红杉，又完全不同，他认为这是红杉的化石是一种新的植物，应该列为一个新属。1941年他建立了水杉属的化石属名Metasequoia(即梅氏红杉 )，sequoia是红杉（1769年被发现，到1847年被定名为" sequoia "（纪念一个文学创造家 Sequoyah 先生））， Meta是变种的意思。这一发现为水杉定名奠定了基础。

1941年，战火纷纷，南京、武汉已沦陷。干铎出差由省会恩施去陪都重庆。凭着职业敏感，从鄂入川途（必）经磨刀，在树群中多看一眼水杉，却产生了极大兴趣，于是就有人惦记了。1942年受托人杨龙兴采集到了部分水杉标本，遗憾的是这份标本未能得到鉴定，就算是得到了鉴定，因时间节点不对，肯定也会错认。

1943年夏天，一位年轻的植物分类学家王战到鄂西神农架原始森林考察，路过万县时，遇见杨龙兴，杨告诉他磨刀溪有一株奇特大树。王战找到了这棵树，采集了一份有叶有果的标本，并且了解到当地人把这种树叫做"水桫"（树旁有一座小庙，横匾上有"水桫庙"三个字）。王战认为这种树可能是一种未被记载的新种，但没有把握，只在标本上写下了"水松"的名字。1945年夏，吴中伦去王战所在的单位鉴定标本。王战取出那份王战118号标本和两个球果与吴中伦讨论，两人都难以定夺，就请吴中伦转交给在中央大学森林学系任教的郑万钧教授鉴定。王战当时没有太多的积累，缺乏深入研究，剑走了偏锋。

1946年郑万钧派自己的学生薛纪如去磨刀溪采集标本，他在2月20日采集了无叶但有雄花和球果的标本，5月18日采集了有叶和球果的标本，并撰写了"中国唯一的巨树"一文，刊登在1947年11月出版的16卷11期《科学世界》上，这是有关水杉的最早的一篇报道。

郑万钧的另一位学生华敬灿，于1947年用美国阿诺德树木园提供经费去采集种子。1948年1月5日将采集到的少量水杉种子寄到阿诺德树木园，培育成为美国最早的活水杉母本树。他的水杉标本一部分寄到美国，一部分送到郑万钧的手中。而郑万钧对薛纪如和华敬灿采集到的标本做了细致的研究和全面的描述，但由于当时文献资料缺乏，难以鉴定，便把标本寄给当时在北平静生生物调查所的胡先骕教授，请他帮助鉴定。

胡先骕是我国杰出的物植物分类学家，是留美博士，当时有三木茂的《自第三纪以来东亚植被的变迁》论文和远藤正二（Professor S. Endo）《红杉的一个全新古新世物种》论文。他将标本与水杉化石反复比较研究后，认为这几份标本就是三木茂化石中的水杉Metasequoia(即梅氏红杉 )。郑万钧也仔细分析了文献和标本，确认两者为同属植物。两人经过进一步研究，终于确定了标本在植物分类上的地位。

1946年，胡先骕在《地质调查所汇报》中发表《记古新世期之一种水杉》论文，将水杉的化石种与最新发现之水杉进行了比较。1947年，在美国的《观察》杂志发表《美国西部世界爷与中国四川万县之水杉》（Sequoid of western America and metasequoia of Wanhsien，Szech－wan）。1948年，又在《美国纽约植物园》园刊中发表《中国是怎样发现‘活化石’水杉的》（How metasequoia，the“livingfossil”，was discovered in china）。同年，与郑万钧联合在《静生生物调查所汇报（新编）》第1卷第2期153~159页上发表了《水杉新科及生存之水杉新种》发表论文，为我国水杉正式定了名，即：水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）。自此，中国发现水杉便得到了世界的公认。薛纪如和华敬灿所采集的标本，也就成为水杉定名的模式标本，目前保存在南京中山植物园的标本室。

中国发现水杉的消息传到全世界后，在科学界引起了极大的兴趣。美国加州大学钱耐教授一得消息，立即于1948年3月专程来到中国，赴川鄂边境一带实地考察。据他和同行的科学记者西尔弗曼在当地报道（刊登在《旧金山纪事报》上）说："今天钱耐教授在这里看到了三株活化石，.....．钱耐说发现活水杉的意义至少等于发现一头活恐龙。"当时还在报上刊登了那株大水杉树和钱耐在水杉产地活动情况的照片。无怪那位记者要说钱耐是第一个看到活水杉的现代科学家呢！钱耐回到美国后，曾向当时在美国留学的植物学家单人骅流露：发现水杉应该也有他钱耐一份功劳，因为据他说胡先骕在水杉定名过程中，曾经征求过钱耐的意见，而钱耐表示同意活水杉标本与三木茂的水杉化石标本是同一植物。

自胡先骕的论文发表后，亚洲、欧洲、美洲和非洲各国植物园纷纷来函索要水杉种子，或派人来中国考察。直至中国解放，已有50余国家、近200处植物园先后从中国引去这个古老的孑遗植物，经各国试种均获成功。

三木茂能够发现水杉化石不同于红杉，确实是一件了不起的事， 这一卓越发现，是个标准或标志。远藤正二《红杉的一个全新古新世物种》论文指出满洲南部抚顺煤矿（即抚顺西露天煤矿（当时为日占，现已闭坑））和萨哈林岛（库页岛，当时日占）南部川上煤矿的始新世地层提供了水杉物种起源信息，该二人为以后活水杉的定名奠定了基础。而三木茂万万没有想到，就在他发现和定名水杉化石之后的8年内，中国人奇迹般地在磨刀溪山沟里发现了活水杉。

水杉发现史表明：

1）早于1946年，谁也不识水杉，只知道0001号水杉模式标本树是棵神树。四川总督大人题写的对联可以改变磨刀溪，但不足以影响世界。水杉的发现既偶然，也必然，其背景特殊。

2）干铎是第一个真走近水杉的人，意识到磨刀溪那棵神树可能是个新物种，委托前同事杨龙兴采集标本，可以算是引子，引起了相关人员的惦记，也是后续的植物学者根据关于水杉的信息源头。根据这个信息，杨龙兴告诉了王战，王战采集到了水杉标本。这个标本送到了郑万钧手里。郑两次派学生再采集了模式水杉树标本，这些标本送到了北平的胡先骕手里，这才揭开水杉定名的序幕。

3）胡先骕是水杉定名的关键人物，是公派留美博士，学问很高，胡又是郑的老师，参加过很多国际植物会议，资料很多，当时持有三木茂论文的再印件。跟美国学者沟通渠道畅通，胡在美国学刊发表的论文，奠定了中国学者的国际地位。

4）干铎和王战与水杉定名失之交臂，甚为遗憾。而郑万钧所有的行动均是正确的。

5）水杉研究成果是团队的力量的体现，团队中他们多是同事、师生关系，他们在水杉的发现中均有突出作用。

6）美国媒体的宣扬极大地推高了水杉发现的价值，确立了这一发现是20世纪植物界的重大发现，中国水杉也因此走向全球各地，磨刀溪和水杉真正能够影响世界。

　　0001号标本模式水杉树及旁边的小庙（“水桫庙”） 当时场景（源于媒体）

　　水杉树主原模式标本（源于媒体）

　　薛纪如采集的水杉标本（源于媒体）

　　华敬灿采集的水杉标本（源于媒体）

王战采集的水杉标本（源于媒体）

🌳伍         原生水杉的真面容

        让我们来看看原生水杉的真面目。

　　0001号水杉模式标本树（利川市谋道溪）（源于媒体）

        一号水杉母树（石柱县黄水森林公园）（源于媒体）

　　洛塔水杉古树（龙山县）（源于媒体）

　　水杉原生树单体形态特征对比图

（图中推算树龄以0001号胸径来推算）

　　原生水杉躲过了大冰期没有被灭绝，是个奇迹。它又躲过了砍伐（建设取材、开荒、大炼钢铁）、病虫害、雷击、冰雪、山火等是另一个神奇。

原生水杉树虽老不古，其单体高度、粗壮也不太突出。水杉属于柏科红杉亚科。这一亚科包括3个属，每个属只有一个物种，分别是水杉、巨杉和北美红杉。水杉与它的近亲相比，恐怕是小巫见大巫。

　　水杉树大小与近亲对比（源于媒体）

生命单体之最分析图

🌳陆         原生水杉孑遗的秘密

       1948年之前，过去的生物学界都认为世上已无水杉存在，只能从古老的地层中找到水杉的化石。0001号水杉模式标本树仿佛是从化石中复活出来的。

       在地球生物漫长的演进过程中，裸子植物水杉在古生代侏罗纪（205~135Ma）开始繁衍，曾经驻扎在北半球。在古生代白垩纪晚期（135~65Ma）至新生代第三纪（65~2.4Ma）时期曾广泛分布于北半球的北美洲、西伯利亚、中国东北、日本和中亚及欧洲的部分地区。

       经历第四纪（2.4~0.01Ma）冰期后，逐渐被冰川摧毁，活的水杉在全球其它地区早已灭绝。

水杉兴亡史图解（源于媒体）

　　1.水杉化石及其在全球的分布

水杉化石的种类较多，目前已发现的水杉属化石约有10种。水杉属化石地域北至北纬82°左右的格陵兰岛，南至北纬25°的台湾，水杉逐渐向南迁移，分布到了欧、亚、北美三洲，从已发现的化石来看，几乎遍布整个北半球。

　　三木茂水杉化石（标志）（源于媒体）

格陵兰岛水杉化石（源于媒体）

　　云南水杉化石（源于媒体）

水杉球果化石（源于媒体）

水杉琥珀化石（抚顺西煤矿）

（源于媒体）

水杉化石全球分布（源于媒体）

　　2.大冰期与生物灭绝

在地球45亿年的历史中，其中，超过3/4的时间里，它一直保持着全球性的温室，从赤道一直延伸到两极都是湿热的气候。但每隔一段时间，地球就会经历一次逆转，世界温度骤降，就是冰河期或冰川期。

五次大冰期（源于媒体）

　　大冰期与生物灭绝时间对照图（改编）

　　最近的一次是第四纪大冰期(2.4~0.01Ma)，最远的一次为休伦大冰期（2400~2100Ma）。

实际上地球上发生过的生物大灭绝事件绝对不止5次，至于其它小型的灭绝事件更是数不胜数。

经对比，五大冰期不完全对应五次生物灭绝。这也可能是科学研究的不完美。

很明显，水杉可能经历了白垩纪末（65Ma）生物灭绝，再经过第四纪(2.4~0.01Ma)冰期，至少两次大的磨难。

五大冰期肯定会使生物消亡。而白垩纪末生物灭绝，直接致恐龙及大量裸子植物消亡。是这公众最熟知的生物大灭绝事件。

温室气体（如二氧化碳）的减少，太阳辐射降低，是导致冰期的主要原因。

白垩纪末生物灭绝科学界普遍认为是由一个直径大约10km的小行星撞击地球后导致的，撞击事件经过了科学验证，这是目前最受支持的观点。该撞击坑在现在的中美洲墨西哥尤卡坦半岛附近，被叫作苏克西鲁伯陨石坑。当然，这个小行星撞击地球可能并不会直接导致地球上的恐龙全部灭绝，但后续产生的气候影响，确是导致恐龙灭绝的主要原因。

      苏克西鲁伯陨石坑形成及对生物灭绝的影响（源于媒体）

白垩纪生命大灭绝的主要原因最为直白，被认为是小行星撞击和火山活动（印度德干地盾的火山活动已经对地球环境产生了重要影响，火山喷发持续了数百万年，喷发物可能形成酸雨致毒、并可能阻挡了太阳辐射，引发较短的冰期） 。

而第四纪大冰期成因是多方面的，科学界提出了多种假说，但至今没有一种假说能够完全解释冰期的成因。 主要假说有：

1）地球轨道的参数配置，如偏心率、倾角和进动，会影响地球各纬度接收到的太阳辐射量。当北半球高纬度地区接受太阳辐射量达到极小值时，可能导致冰期。

2）太阳光度的周期变化可能影响地球的气候。太阳光度处于弱变化时，辐射量减少，地球变冷，可能导致冰期气候。

3）巴拿马海峡关闭，导致向北太平洋的热盐环流加强，带来更多的热量，使北太平洋高纬地区水汽蒸散加强，降雪增多，冰雪的反馈作用使冰盖/冰川大发展。

4）造山运动造成陆地升降、陆块位移、视极移动，改变了海陆分布和环流型式，可使地球变冷，导致冰期。

5）岛屿生长和陆地面积增大，印度尼西亚及其周边地区的岛屿生长和陆地面积增大，改变了沃克环流，增强了赤道太平洋和东西部的温度差，导致北美-加拿大地区的冰雪积累加强。

6）星际物质密度 ，太阳通过星际物质密度较大的地段时，可能降低了太阳的辐射能量，形成地球上的大冰期。

5次生命大灭绝对地球生物多样性的巨大影响。物种灭绝率分别达到85%、70%、96%、76%和70%。

在生物大灭绝事件中，动物深受其害，其消亡率通常高于植物。

生物灭绝率分析（源于媒体）

  3.水杉孑遗地自然地理

      水杉原生种群仅分布于湖北利川、重庆石柱和湖南龙山这一狭小的三角区域内，其中以湖北利川是其种群个体分布最多和最为集中的地区。介于E108°20′（ 石柱黄水） ～109°30′（ 龙山洛塔） ，N30°10′（ 利川谋道溪） ～29°25′（ 龙山洛塔）。水杉近亲的北美红杉和巨杉分布范围在N35°～40°，W120°~125°之间，沿加里福尼亚州海岸线及内华达山脉西坡局部地带的狭长范围内。

        水杉原生种群分布地带是神秘的武陵山区，也是中国第二阶梯和第三阶梯接合带，属中国植物区系中的华中地区，也是中国生命富集带。 保存的第三纪植物最具丰富性和完整性，也是世界上落叶乔藻木植物最多的地区。植物种类十分丰富，约有6300多种，其中中国特有种类在总种数中所占比例高达63%强，中国特有属约有92属，占全国总特有属数的37.9%。

       石柱黄水和利川谋道同属磨刀溪流域（长江右岸支流），龙山洛塔属酉水（沅水，长江水系）流域。

       水杉孑遗地总体地势南西高北东低。

       磨刀溪流域属于亚热带季风气候区 受东南和西南气候的影响 具有春雨较早、夏季多伏旱、秋季多绵雨、冬季温暖的气候特点。

        气候温和湿润，雨量充沛，年平均气温14∙9℃，年平均降水1481ｍｍ。

       石柱原生水杉主要分布在黄水、冷水、沙子等地，分布区域多位于海拔750~1500ｍ的山地丘陵地带。

       龙山原生水杉分布在洛塔、塔泥局部地段，生长地在海拔750 ~1500ｍ的局部地带。

       利川原生水杉分布于忠路镇、福宝山生态旅游区、汪营镇、建南及谋道镇等5个镇(区)36个行政村，95%的原生水杉母树集中分布在桂花、拱桥、福宝山一分场、金银、向阳、红沙、钟灵、茶台、翻身、双庙、小河、下坝、红花和新建等14个行政村内，其中桂花村现存最多，为1040株。大部分母树主要分布在海拔900~1500m 的山腰、山坡和山脚，其中分布在草地的约占60%多。

          利川原生水杉分布范围与DEM图（源于媒体）

　　以上表明：以上三地原生水杉地地面高程在750~1500ｍ。

地貌形态表明：

1）龙山洛塔地以岩溶地貌为主，洛塔整体为一个孤立的向斜岩溶台地，突起于低山丘陵之上，地势北西高、南东低。石林发育，形态多样，包括塔状、林海状、罗汉状、锥状、刀状、剑簇状、帷幕状等；还分布有峰丛、孤峰、溶丘、石牙、洼地、漏斗、峡谷、绝壁，溶洼漏斗数量达106个；同时溶洞与地下河发育，洛塔地区溶洞密布，共有大小溶洞约340个，这些溶洞与地下河系统庞大，阴河交错，形成了独特的岩溶水文系统。洛塔原生水杉树产于宽敞的岩溶河谷中，周边是深切高耸的岩溶石墙。

　　洛塔岩溶河谷与水杉（源于媒体）

　　2）磨刀溪流域整体地势呈现西南高、东北低的倾斜趋势，属于巫山、七曜山强岩溶化峡谷中山区，地形以山地、峡谷为主。流域内最高点为齐岳山勘金包（海拔1838m），最低点为苏拉口（海拔454m），平均海拔约1370m，地势起伏显著，形成陡峭的河谷地貌。磨刀溪流域整体位于利川（石柱）向斜内，向斜两翼岩溶发育，岩溶地貌及岩溶形态与洛榙地段相似，沟壑纵横，悬崖峭壁，沟谷幽深，独特的喀斯特地形。资料表明，利川市已查明74处溶洞景观，并拥有16处科学认证的天坑，数量位居世界第三。例如，玉龙洞内发育了方解石沉积物及形态各异的石笋、石柱，展现了典型的喀斯特洞穴特征。磨刀溪下游的腾龙洞（位于恩施大峡谷—腾龙洞世界地质公园内）更是全球罕见的岩溶洞穴系统，洞内清江伏流与多层立体式岩溶景观并存。谋道镇苏马荡景区就是典型的喀斯特地貌景观。

        水杉孑遗地带独特的岩溶地貌特征（源于媒体）

　　北美红杉分布在太平洋西海岸(在加利福尼亚州北部和俄勒冈州西南部的沿海地区，长约720km、宽8～56km的狭长地带)，高程30～760m；巨杉分布在内华达山脉西坡局部地带（约70个树林，种群），高程1400～2150m。

 4.水杉孑遗地地质特征

        水杉孑遗地位于扬子地块东缘，地理上整体处于川湘凹陷或鄂湘凹陷中，是一个以变质岩系为基底的准地台型沉积坳陷。分属川东褶皱带东缘和武陵山褶皱带，表现为复向斜，主要由三个向斜（利川（石柱）向斜、恩施向斜和来凤向斜）组成。整体构造复杂，褶皱和断裂发育。

        利川、石柱原生水杉地属利川（石柱）向斜核部，龙山原生水杉地则属来凤向斜南东翼。

         利川、石柱原生水杉地地层岩性主要由侏罗系下中统（J1+2）砂岩，为碎屑岩类，龙山原生水杉地地层岩性主要二叠系灰岩，属喀斯特可溶岩类。

         值得一提的是，水杉近亲同科不同属孑遗植物的北美红杉分布地加里弗尼亚州海岸狭长地带地层岩性为三叠系(T)--侏罗系(J)--白垩系(K)--第三系（N）的沉积岩，另一个近亲巨杉分布地地层岩性为侏罗纪(J)和白垩纪(K)花岗岩，其周边为前寒武（Anε）和寒武系（ε）的变质岩。浙江西天目山银杏孑遗地地层为侏罗系(J)火山岩及其碎屑沉积岩。

原生水杉地地质略图（改编）

　　5.水杉如何躲过大冰期而存活？

物竞天择，适者生存，存在就是王道。水杉躲过大冰期或生物大灭绝而幸存肯定有它的道理。

公众普遍接受的观点是“避难所效应”，即：磨难当前，水杉好巧不巧处于地理避难所中而躲过劫难，幸而孑遗。

独特的地理与气候条件影响，即：季风影响较弱。有学者研究云南水杉化石指出，与云南等受东亚季风强烈影响的地区不同，利川季风较弱，春季湿润，避免了干旱对种子萌发的致命威胁。而云南因季风增强导致春季干旱，水杉种子难以存活，导致最终在此消失。

水杉自身的适应性较高，耐水湿与抗逆性，成年水杉根系发达，耐水湿能力强，可生长于河岸、湿地等环境；同时具备一定的耐寒性，适应中国中部的气候。此外，作为裸子植物，已进化了的水杉的繁殖比蕨类植物通过孢子繁殖更有优势。

有两个方面问题值得推敲。

1）水杉孑遗地是否存在第四纪冰川？

第四纪大冰期背景：第三纪末气候转冷，第四纪初期，寒冷气候带向中低纬度地带迁移，使高纬度地区和山地广泛发育冰盖或冰川。这一时期大约始于距今200~300万年前，结束于1~2万年前。规模很大。在欧洲冰盖南缘可达北纬50°附近；在北美冰盖前缘延伸到北纬40°以南；南极洲的冰盖也远比现在大得多。包括赤道附近地区的山岳冰川和山麓冰川，都曾经向下延伸到较低的位置。

　　第四纪冰川全球分布（源于媒体）

　　中国第四纪冰期的出现晚于两极、北美和北欧等地区。

气候和构造的耦合机制控制了中国第四纪冰川，中国第四纪冰川的发育强烈依赖于山地的海拔高度。中国西部高山地区的冰期划分已为人们所公认。一部分学者认为在中国东部除3000m以上的秦岭太白山和贺兰山，2600m以上的长白山和3800m以上的台湾玉山、雪霸山、南湖大山以外，没有任何中低山曾在第四纪期间发生过冰川作用。据《中国第四纪冰川与环境变化》估算，第四纪中国冰川面积在50万平方千米左右，是现代冰川面积的8.4倍，当时温度比现代低5℃～11℃，降水量是现代的30%～80%，雪线比现代低300～1000m，海平面比现代低100～150m，台湾岛、海南岛都和大陆相连。对中国东部过去争论较多的海拔2500m以下的第四纪冰川问题，得出了否定结论。

根据这条线索，水杉孑遗地未受第四纪冰期的影响。

然而，著名地质学家李四光上世纪20年代，考察了我国太行山麓、大同盆地、庐山和黄山等地，先后发现第四纪冰川遗迹，随后的30年代又在长江中下游庐山、黄山、九华山、天目山等地发现了各类冰蚀、冰碛地形和冰碛物，见证了东部低山丘陵地带冰川活动遗迹。李四光先后发表了《扬子江流域之第四纪冰期》和《安徽黄山之第四纪冰川现象》等论文，以后又出版了专著《冰期之庐山》，建立了中国第四纪冰川理论。

其实中国东部低山丘陵地带也发育第四纪冰川，有明显的地质依据的第四纪冰川发源地见诸报端或其他媒体。第二阶梯边界至三阶梯，从西至东，标高90~2572m的丘陵、低山和中山均发育第四纪冰川。如：梵净山（贵州）2572m、雪峰山（湖南）1934m、大围山（湖南）1608.9m、庐山（江西）1473.4m、黄山（安徽）1864.8m、泰山（山东）1545m、崂山（山东）1132.7m、蒙山（山东）1156m、沂山（山东）1032m、九鲤湖（福建）590m、白水洋（福建） 720m、遂川阡陌村（江西）1200m、上虞覆卮山（浙江）861m、天目山（浙江）1506m、苏州寒山、谢越岭等(苏州) 90~340m。

　　水杉孑遗地以东第四纪冰川发源地及其高程图

　　水杉孑遗地标高在750 ~1500ｍ，比它低很多的低山、丘陵地均有冰川发育。那么水杉孑遗地到底有没有发育过第四纪冰川呢？

第四纪冰期北美大陆为冰盖覆盖，导致北半球许多地区的植物种群灭绝。美国内华达山脉的河谷多次被大面积的冰川覆盖。至少有四次冰川气候的发展和消失，每次都伴随着大量的积雪，形成了冰雪原野和深厚的冰川。山顶积冰极多，结果与冰川合并形成一个冰帽。此冰帽北自塔霍湖南至惠特尼峰附近的高山，绵延近322km（200mile），冰帽向下伸出许多手指般的山谷冰川，较平缓的西坡冰川较长（北美红杉产地也可能在冰帽中），陡峻隆起的东坡上较短。冰川造成的侵蚀十分壮观，包括巨大的冰斗（圆形竞技场状盆地，岩壁陡峻），有冰碛（岩层堆积），还有成千上万的冰川湖点缀在高山和半高山景观之上，约塞米蒂国家公园（Yosemite National Park，其中的Mariposa Grove巨杉林区拥有超过500棵成熟的巨杉 ）、巨杉国家公园（Sequoia National Park，与Yosemite National Park相邻）和塔霍湖盆地（Lake Tahoe Basin，却并不是巨杉产地）都经历了显著的冰川活动，其主要景观都是冰川遗迹。

第四纪冰川活动对许多植物造成了灭绝性打击，巨杉也未能幸免。 很明显，大部分巨杉种群在冰川时期灭绝，冰川退缩后巨杉和红杉逐渐重新占据这些区域，只有少数种群在幸存下来，成为“活化石”植物，并在如今的气候条件下繁衍。

2）生物灭绝程度究竟怎样？

前面已提到第5次生命大灭绝物种灭绝率为70%。而在生物大灭绝事件中，动物深受其害，其消亡率通常高于植物。

第四纪生物大灭绝期间，植物的消亡比例相对较低。根据搜索结果，西北欧的植物约80%在第四纪开始时即已存在，这表明在第四纪生物大灭绝期间，植物的消亡比例大约是20%。这一数据提供了一个大致的估计，即在第四纪生物大灭绝中，大约有20%的植物物种灭绝。

根据这条线索，水杉及其近亲可能有80%的几率得以存活。而实际情况并非如此。

远古是一个铁幕，可能无法再揭开，时间长河里只有谜雾。水杉秘境，到底有没有真相？

让我们一起来穿越时空，挖掘点滴信息，活跃一下思维，迈开双脚，一步一步走近那一团团谜雾。

1）水杉孑遗地地质条件凸显了物种存续的决定性作用

水杉是从裸蕨进化而来，侏罗纪（J）时从北极地区至白垩纪（K）时向南逐渐繁衍，最终基本覆盖了北半。地质条件显示孑遗的水杉和它的近亲（北美红杉与巨杉）及银杏均分布在侏罗系地层、侵入岩或喷出岩及其附近，这些地带一直处于隆升之中，白垩纪及第三纪均未接受沉积。而那些白垩纪及第三纪沉积区内，如大型中新生代盆地内，杉科的三个属均没能幸存，如今只能在那些碎屑沉积物中找到它们。不管是不是经过第四纪冰期摧毁有幸躲进了“避难所”，还是冰川退缩后再生，水杉们一直就在根据地。

2）独特的岩溶地貌保留了物种存续的希望 与恐龙、水杉同期的大鲵（Andrias spp.）也被称为“活化石”，是现存体型最大的两栖动物，其进化历史可追溯至侏罗纪。大鲵的孑遗，是由于地质历史的庇护，构成了地理隔离与避难所效应。大鲵主要分布于东亚一些山地，如中国西南部（武陵山地）喀斯特地貌的复杂水系为其提供了天然避难所。动物在大冰期的灭绝率大大高于植物，大鲵的孑遗的功劳可能要归于岩溶地貌。

水杉孑遗地及周边同属岩溶地貌，发育的岩溶形态有天坑、溶洞及深壑等。这些空穴或缝隙可能成为了裸子植物种子的保险柜，这类洞穴为物种存续保留了一线希望。间冰期后，一些种子被搬运至河谷地段可能萌发新生命。

3）第四纪冰川的“选择性灭绝”，水杉在孑遗地而得以灭而不绝

冰川对北半球植物区系造成了毁灭性打击，但中国中部的“山地冰川”分布零散，未形成连片冰盖，形成多个无冰的“避难岛”，允许植物在小范围内延续，为部分植物提供了生存缝隙。

第四纪冰期，内华达山脉西坡冰帽局部也可能形成无冰的“避难岛”，加州海岸同样可能无冰。

东亚地区（尤其是川鄂湘交界）由于青藏高原的隆起，秦岭、大巴山等山脉阻挡了西北方向的寒流，而云贵高原东缘的崇山峻岭进一步削弱了冰川的影响，梵净山发育有第四纪冰川，而毗邻的水杉孑遗地可能没有。

川鄂湘交界的小盆地和河谷地区保留了适度的热量与湿度，为水杉提供了稳定的生存条件，形成了局部温暖湿润的微气候，成为水杉等植物的“避难所”。

如果说，中国东部低山丘陵无第四纪冰川发育，为什么除水杉孑遗地外，中国东部大部分地带水杉又灭绝了呢？

个人观点，欢迎讨论。

参考资料

1.放眼园艺（@放眼园艺），《“活化石”水杉是如何在中国被发现的》

2.孙英宝 ，《裸子植物杉科的家族明星成员——水杉》

3.李青松 ，《水杉王》

4.谢丹，中国科学院之声，国家一级保护植物水杉背后的故事

5.Fangfang Fu，Mol Plant植物科学 ，我国特有/水杉属唯一现存种—水杉基因组破译，为裸子植物演化和水杉物种保护提供了重要基因组资源

6.心心百科，揭秘水杉是谁发现的

7.袁帅专业号， “避难所”里的孑遗植物——水杉

8.林勇等，水杉原生母树种群结构与动态

9.王希群，湖北利川水杉原生种群及其生境1948～2003年间变化分析

10.陈绍林等，星斗山自然保护区水杉母树的生长状况及保护策略

11.秦淮档案方志， “活化石”水杉背后的故事

12.人民周刊网，国家森林公园长廊 中国第二、三阶梯接合带

13.科学时报 2007-3-23，中国东部2500米以下不存在第四纪冰川--《中国第四纪冰川与环境变化》