美国：苹果为什么这样红——苹果着色机理及影响因素

史继东

宾夕法尼亚州立大学Rich Marini教授 　　由于遗传和突变、环境因素、作物负荷、植物营养、植物胁迫和植物生长调节剂，水果表面颜色是影响因素和控制机理是非常复杂的。
为了最大限度地增加红色，我们可以影响和操纵其中的一些因素，但不是所有因素。苹果皮中有三类色素，这三种色素的浓度在不同季节会发生变化。叶绿素是负责光合作用的绿色色素，位于细胞内的叶绿体中。类胡萝卜素呈黄色、橙色或红色，位于细胞内的色质体中。花青素呈红色、蓝色或紫色，位于细胞内的液泡中。苹果成熟时，叶绿素会降解，类胡萝卜素会增加，因为叶绿体会过渡到染色质。与此同时，花青素可能会增加5倍。苹果表皮有两种细胞：表皮深2或3个细胞，表皮下有6至10个皮下细胞。果皮红的程度取决于这些细胞中含有花青素的比例。

关于花青素的更多信息

花青素是水溶性的，因此在烹饪时会被漂白。相比之下，辣椒和西红柿中的红色素是类胡萝卜素，由于不溶于水，所以烹调后仍保持红色。花青素属于一类无味分子，被称为类黄酮，吃起来有适度的涩味。花青素是一种抗氧化剂，可以保护植物组织免受紫外线和高温的伤害。花青素是苷，是含有糖分子的有机分子，在6种常见的苷中，最常见的是青花素-3-半乳糖苷。这些苷的颜色从橙色、蓝色到紫色不等。如果细胞溶液的pH值发生变化，这些苷的颜色也会发生变化；pH值高时，颜色为蓝色，pH 值低时，颜色为红色。当桃子放入在pH值较高的水中时，果皮上通常会出现条纹或深色印迹，颜色为深蓝色或接近黑色。

花青素的生物合成途径已相当清楚。花青素的前体是氨基酸苯丙氨酸，从苯丙氨酸合成花青素需要七个生化步骤。最新研究表明，苹果皮和果肉中花青素的合成是由一个基因组控制的。合成过程中的每一步都由不同的酶催化，而每一种酶都由三个基因中的一个或两个控制。在这个过程的前六个步骤中，有三个步骤的基因受光照控制，有三个步骤的基因受光照和温度双重控制，但参与最后一个步骤的基因主要受温度控制。苹果有17对染色体，目前已在2号和9号染色体上发现了果皮颜色基因。

人们对 "蜜脆 "苹果进行了大量研究，以了解为什么有些苹果有条纹，而有些苹果则是片红的。有时一整棵树会结出条纹果或片红果，但有时在同一棵树上甚至在同一簇果实中会发现两种类型的果实。明尼苏达州的研究表明，果皮上有条纹的部位，其三个红色基因中的两个基因活性较高。

影响红色的因素

影响苹果皮红色形成的主要因素有六个，其中有些因素是相关的。

1、遗传因素
某些栽培品种或某些栽培品种的品系缺乏合成大量花青素的能力。例如，"金冠 "和 "青苹 "就很少呈现红色。

2、果实生理阶段
随着苹果果实的发育，花青素的发展会出现两个高峰。第一个高峰出现在果实细胞分裂末期，此时果实直径约为38毫米。即使是 "金冠 "果实也会在果实向阳的一面形成红色，而红色的形成需要光照。红色栽培品种的第二个高峰期出现在果实成熟时。在这个阶段，光照和温度都有影响。花青素合成的最后一步需要光来产生糖分。蓝紫外线和紫外线对红色的形成最为重要，但所需的光照量取决于栽培品种和生长阶段。

3、光照和温度
如果光照是限制红色发展的因素，那么在采收前的最后两三周让果实接受更多的光照通常会促进苹果和桃子的颜色发展，这可以通过夏季修剪来消除遮挡树冠内部的直立非结果枝，或在树下铺设反光地膜来实现。另一个能促进晚季着色的主要环境因素是暴露在低温下，但最佳温度和暴露时间取决于栽培品种，大多数栽培品种的临界值尚未确定。通常情况下，几个凉爽的夜晚和随后温暖的晴天会促进花色的形成。麦金托什需要21度以下的温度，富士需要15度以下的温度，Redchief Delicious需要10度以下的温度，但一天32度的温度会抵消几个凉爽夜晚的影响。控制苯丙氨酸向第二中间化合物转化的基因的活性会在温度超过32度的 24 小时内降低。这也是 2016 年收获季节气温较高时，蜜脆在一些果园中着色不好的原因之一。

4、树木营养
一些种植者认为可以通过改善树木的营养状况来提高颜色，但大多数无机元素对颜色的影响很小，尤其是在温度和光照不适合颜色发展的情况下。晚季氮含量过高会导致苯丙氨酸转化为蛋白质，而不是花青素，因此应避免晚季氮含量过高。良好的色彩发展需要充足的钾。因此，如果树木缺钾，施用钾元素可能会促进花色的形成。如果营养水平足以保证树木的良好生长和结果，那么添加任何元素都可能不会促进发色。施用不需要的钾或镁很可能会诱发苦痘病而不是促进着色。

虽然市场上有一些产品（大多含有微量元素）声称它们能促进红颜色的形成，但科学文献中几乎没有支持性的证据。一般来说，只有当树木缺乏一种或多种元素时，我们才会期望通过施用营养素来改善红颜色的形成。

5、作物负载
农作物产量高的果树，其果实通常着色较差。原因可能是果实中的糖分含量较低。蜜脆对超产特别敏感。新斯科舍省和纽约州的研究清楚地表明，红色与作物负载量呈负相关，挂果数量超过每平方厘米树干横截面积约 5 个果实的果树，果实颜色较差。

6、胁迫
大多数类型的胁迫，如水胁迫或食叶昆虫的损害，都会降低光合作用，导致红颜色发育不良。当果树负载较重的作物时，这些压力会变得更加棘手，因为在果树生产光合同化物的能力下降的同时，对光合同化物的需求也会增加。

砧木如何？
商业果园中的一些证据表明，砧木可能会影响果实的颜色。在过去的 50 年里，已经发表了大量的砧木研究成果。一般来说，生长旺盛的砧木结出的果实着色较差，因为大树冠的内部部分被遮住了。在多个地点和同一地点多年进行的研究中，砧木偶尔会影响果实的成熟度或红色，但结果总是不一致。在迄今为止测试过的 150 多种砧木中，没有一种能持续影响果实成熟度或红色。

总结

总之，当需要高着色度的果实时，重要的是要种植那些通过育种能结出高着色度果实的栽培品种和品系。除了选择合适的栽培品种外，种植者只有很少的能力促进红色素的形成。当温度足以促进红色发展时，对树木进行修剪整形，使整个树冠有良好的透光性，就能最大限度地促进红色发展。防止对树木造成胁迫，尤其是超产、干旱、叶片不健康和营养缺乏，这一点很重要，但无法弥补高温或低光照水平。