家兔的采食行为（一）

西安养兔技术经济研究所郝敏智

家兔的采食行为【一】

1.引言

家兔属于兔形目的兔科（含家兔和野兔）（Grasse和Dekeuser, 1955）, 是一类非反刍的草食动物，与其他畜种相比具有独特的采食行为，即食粪性。食粪性，包括称之为兔的软粪或盲肠营养物的特殊粪便的排出，以及立即被自己从肛门处摄入口中的一个完整行为。因而，家兔每天釆食的膳食是由两类成分组成：饲料和盲肠营养物。虽然家兔不是啮齿动物，但其釆食行为的另一个主要特性是啃咬行为。有关家兔采食行为的研究资料，主要来自于肉用兔、毛用兔和试验用兔。这样的资料基本上是在家兔自由采食平衡的全价颗粒饲料，并添加或者不添加干草或麦秆，但一般来说不让其自由选择饲料的情况下取得的。

本文是按照年龄、饲料类型等几种因素来评述采食行为的调节，最后一部分则专注于野兔和家兔在自由选择情况下的采食行为。

2.食粪行为

食粪性对于家兔的营养具有重要作用，为家兔提供来自细菌的蛋白质和B族维生素。食粪的生理学机制不再祥述。对于幼兔食粪行为在什么时候开始还不是完全了解，但大概是在25日龄开始出现，这时候干饲料的大量摄入使盲肠和结肠充盈（Gidenne等，2002a； Orehgo和Gideime, 2007 ）。

排泄出的硬粪颗粒是没有用的，但当软粪颗粒排出时即被家兔自己直接从肛门处重新摄取。当软粪从肛门出现时，家兔扭曲身体吞食软粪，并 且不会咀嚼就咽下。家兔很容易找回软粪颗料，甚至能从金属笼底网上找回。经过一个上午的时间，胃内有大量的软粪颗粒，可占到胃内容物总量的3/4。这种使人迷惑的软粪颗粒在胃内的存在，®Morot ( 1882)首次正确描述为源自食粪性，即家兔产生两种类型的粪便，并且有选择性地自行摄入其中的一种(软粪)。食粪性(caecotrophy)不同于通常对鼠或猪所描述的食粪癖(coprophagy),因为鼠或猪只排泄一种粪便。

3．家兔的采食行为

3.1仔兔的采食行为：从液态奶到固态食物母兔妊娠31d后产下一窝赤裸无毛、双眼紧闭的仔兔，直到1个月后断奶，这是家兔发育最迅速的时期。在这个期间，仔兔从每天几乎只有一次的单一吮乳转变为每天几次采食固态食物。

3.1.1奶的摄取

第一次哺乳是在分娩时出现。母兔在窝中静止地蹲卧于仔兔上面，诱导仔兔吮乳而并不直接协助仔兔吮乳（Hudson和Distel, 1982, 1983 ）。因而乳头的定位和乳汁的摄取量是取决于每只仔兔寻找乳头的个体能力。

很早以前就已证实,母兔在最初2周，每天哺乳一次其所生的仔兔，耗时4~5min （Zarrow等,1965 。可是新近的资料指出，有些母兔（野兔或家兔）对其仔兔每天哺乳两次（Hoy和Selzer, 2002）。无论怎样， 吮乳只占仔兔生活时间的0.35%。在试验条件下，如果有两只哺乳母兔同在一窝内，则仔兔能够每天吮乳两次或更多（Gyarmati等, 2000）。可是即便哺乳两次有营养上的益处，那也是很有限的。一方面，据Etchegaray- Torres等（2004）报道，仔兔在21d的体重也仅多增加4.6%；据Tudela et Balmisse（2003）报道，哺乳次数的影响并不明显。另一方面，在正常繁育条件下，同一窝的一只或两只仔兔因为母兔每天只哺乳一次而未能获得乳汁，这种情况相对来说发生较多（每天占到全窝仔兔数的14%；Coureaud, 2007 ）。

在分娩后的头Ih内出现的第一次哺乳（初乳），对于随后仔兔的存活是必不可少的。除了母兔因缺乏经验而导致不当哺乳行为之外（Verga 等，1978, 1986）,饥饿的确是影响仔兔死亡率的一个关键因素，多发生在产后最初几天（Coureaud和Schaal, 2000; Coureaud等,2000）。在哺乳时，仔兔争抢乳头的竞争是非常厉害的。因为在家兔生产中，每窝有7〜10只仔兔（因品种和选择而异），而母兔的奶头数，尽管经过多胎性选择的品种或品系的母兔最高可达12个（Fleischhauer等，1985； De Rochambeau等,1988； SzendrG等，1991; Coisne, 2000）,但一般只有4 对奶头（Drummond等，2000； Hudson等，2000； Bautista等，2005 ）。因 此，一窝的仔兔数多于奶头数的情况常常出现。此外，Szendro等（1991） 和Coisne （2000）还指出仔兔抢占乳头的另一个原因是，尽管奶头数量实际上是够用的，但新生仔兔与在整个泌乳期间固定占用同一个奶头的其他新生哺乳动物（如小猫、仔猪）不同，并不是只占用专一的奶头，而是在同一次哺乳时间内大约每隔20s就要从一个奶头转换到另一个奶头。

Bautista等（2005）指出，产后第1天8个奶头的出奶量是一样的，但是到第1周结束时中间两对奶头的出奶量要多一些。

在产后第1周，仔兔在每天一次的哺乳期间，吮乳量相当于其活重的 15%,有些个体可达25% （为15~25g; Lebas, 1969 )。它们的奶头搜寻行为是固定的，并受到信息素信号的控制（Schaaf, 2003 ）。在产后第 1周（4〜6日龄），仔兔也采食一些母兔沉积在窝内的硬粪，从而刺激盲肠微生物区系的成熟（Kovacs等，2004 ）。在这之后，个体的吮乳量逐渐增加，17〜25日龄达到顶峰，大约为每天25g 。在这个期间，由于个体能力、同窝仔兔之间的竞争和泌乳量的原因，仔兔之间在吮乳量上的差异是非常大的（Fortun-Lamothe和Gidenne, 2000 ）。在分娩20~25d 之后，母乳的产量日益减少。如果食物资源充足，并且母兔没有再次受精，产乳还能持续到5 ~ 6周或甚至更久。可是，如果母兔在分娩后就受精，同时维持妊娠和泌乳，到妊娠末期产奶量就会显著减少，然后在分娩 前2 ~ 3d就停止产乳（Lebas, 1972； Fortun-Lamothe等，1999 ）。

　　这种情况对于野兔来说在春季是经常发生的事情，即母兔在分娩当天又再次交配。在上述情况下，幼兔可以在3周龄时断奶。在商品兔生产体系，通常是在28〜35日龄断奶，即便母兔产乳还没有完全停止也是如此。

3.1.2固态食物的摄取和营养物质及能量供应的演变，16-180龄时，仔兔开始大量摄入固态食物，这时候仔兔能够离开兔窝并容易找到有颗粒饲料的食槽和饮水器。其实与固态饲料的接触是在生命的第1周发生，那时仔兔会釆食一些母兔哺乳时拉在兔窝内的硬粪 （Kovacs等，2004； Moncomble等，2004）。

仔兔最初只吃非常少的饲料（20日龄前每只仔兔每天的采食量少于 2g)。从25日龄开始,固态食物的摄入量增加，到35日龄达到每天采食 40~50g （Gidenne等，2002b）,尽管在窝与窝之间还有很大的差异。因此，仔兔釆食行为在几天内就发生相当大的改变，从每天一次的单一吮乳 转变为每天24h摄取固态饲料和水达25 ~ 30次。到生命的第4周，固态食物和水的摄入量已超过奶的摄入量。

需要特别指出的是，当吮乳仔兔开始摄入固态食物时，它们更喜欢从母亲的同一个食槽，而不是从仔兔专用食槽采食（Fortun・Lamothe和 Gideime, 2003 )。这就表明，固态食物摄入的开始是受到母亲的诱导作用或模仿的影响。此外，对于早期断奶仔兔来说，饮水系统不同（饮水乳头 或露天饮水器）不会影响到固态饲料的摄入量，而颗粒饲料的直径太小则会增加硬度并降低采食量（Gidenne等，2002a, 2003 )。

从岀生到断奶的这一时期，在釆食行为发生改变的同时，仔兔所摄 入的营养物质也发生了显著的变化（见图13-2 )。一方面，兔奶富含脂类 （13%）和蛋白质（12%）,但只含微量的乳糖（Maertens等，2006)。另 一方面，颗粒饲料主要含有碳水化合物（含80%,从高消化率的淀粉到低 消化率的纤维），但也含有一定数量的蛋白质（15%~18%)，并且只含有少量的脂类（2%~5%)，这一切均来自植物。因而在采食模式演变的同时，消化能力也必然迅速演化（Gidenne和Fortun-Lamothe, 2002)。大约在25日龄时，植物蛋白的摄入量等于奶蛋白的摄入量，然后在几天内就超 过奶蛋白的摄入量。虽然直到17日龄，碳水化合物的摄入量几乎为零（每天少于0.3g)，但从21日龄起，以纤维和淀粉形式存在的碳水化合物摄入量又显著增加。可是直到断奶，奶中的蛋白质和脂肪仍然是能量的主要来源。

　　3.1.3仔兔采食行为的调节

仔兔在断奶前的个体采食行为及其调节很难研究,这是因为每只仔兔与同窝仔兔及母亲之间存在交互作用的缘故。然而众所周知，可提供的奶 量是断奶前摄入固态食物的关键调节因素，一方面，如果将每窝的仔兔数 从10只减少到4只或者增加产奶量，那么摄入固态食物的开始时间将会推迟2~4d （Fortun-Lamothe和Gidenne,2000)，并且整窝仔兔的采食量也会减少（Pascual等，2001 )。与此相类似，早期断奶的仔兔再次哺奶（利用另一只母兔）也会推迟釆食干饲料（Gyarmati等，2000 )。另一方面， 早期断奶（25日龄前）则会刺激和加快仔兔采食固体饲料（Gallois等， 2005; Xiccato等，2005）。

关于饲料营养成分对釆食行为的影响知之甚少,虽然有些著者利用一种独特的兔笼来测定与母亲未分离的全窝仔兔采食量（Fortun-Lamothe 等，2000 )。可是从对仔兔的测定结果表明，各窝之间的变异性非常大(达到45% ),并且通过营养物质和能量的供应来控制断奶前的采食量是不可靠的。例如，Pascual等(1998, 1999)就曾提出，吮乳仔兔如同断奶兔一样，是依照饲粮的消化能来调节采食量的。与此相反的是，与中等能量饲粮比较，高能量饲粮却出现更高的采食量（Debray等，2002； Gidenne 等，2004)。可见其他的因素，如食物的外形、颗粒饲料的大小及质量(如硬度、耐久性)可能对于固态食物的开始采食行为具有关键作用。

不管怎样，仔兔的个体釆食行为（如调节因素、釆食次数）在很大程度上是未知的，在共同的饲养条件下（直到断奶），目前尚没有办法评估它们的采食量。

　　3.2生长兔和成年兔的采食行为

从断奶开始(通常是4 ~ 5周龄)，家兔日采食量(饲喂全价颗粒饲料)的增加与代谢活重有关,并且大约在5月龄就稳定下来。下面将成年家兔作为参考（例如，选用4kg新西兰白兔，自由采食，每天干物质采食量为140~150g）：幼兔在4周龄时的采食量为成年兔的25%,但 活重仅为成年兔的14%；在8周龄时，上述比例分别为62%和42%；在16周龄时，则分别为100%~ 110%和87%。在断奶（4~5周龄)和8周龄，增重最快（表13-1）,饲料转化率最高。在上述年龄段之后，采食量和体重增 加的速度就开始下降，对于现代的家兔杂交品系来说，釆食量大约在12周龄时就稳定下来。

　　与其他的哺乳动物类似，家兔釆食量的调节取决于能量需要。所涉及的化学恒定机制是依靠神经系统和血液中能量代谢所需的化合物含量。可 是，血糖对于非反刍动物的采食量调节具有关键性作用；而于反刍动物， 却是血浆中的挥发性脂肪酸含量具有主要作用。家兔是一种非反刍草食动物，调节采食量的主要血液成分尚不清楚，但很可能是葡萄糖。与代谢活重(LW0*75 )成比例的主动采食量是每天900 ~ 1 OOOkJ DE/kgLW0 75,化学恒定调节似乎只是出现在饲粮消化能浓度大于9~9.5MJ/kg的条件下。低于这个浓度，一种物理型调节占优势，并且与消化道的充盈有关。

　　软粪的摄入量直到2月龄都在增加，然后保持稳定（见图13-3)。以鲜物质计算，软粪的摄入量从每天10g（l月龄）增加到每天55g（2月龄）， 占采食量的比例为15%~35% （Gidenne和Lebas, 1987 )。可是计算食粪量的传统方法很可能低估了这个比例，因为为了避免从肛门摄入软粪而安装颈圈会引起应激反应。最近，Belenguer等（2008 ）提出一种依据微生物标记分析的方法，该法对于家兔的干扰较小。

家兔将固态饲料的主动采食分为若干次：在6周龄时的采食次数大约为40次，成年时的采食次数稍微少一些（表13-2 )。这样的采食次数很可 能与胃的贮存能力相对较小有关，特别与草食动物相比更是如此，甚至与肉食动物或杂食动物（如狗和猪）相比也是如此。

　　饲喂颗粒饲料的家兔在6周龄时，每24h内釆食时间稍多于3h,在这个年龄之后迅速下降到2h以内。如果提供粉碎的非颗粒饲料，采食时间会加倍（Lebas, 1973 ）。在采食次数增加的同时，饮水次数也在增加，并且饮水次数少于采食次数。此外，不论何种年龄，采食含水量高于70%的饲料，如在温度低于20度，新鲜饲草能够提供足够的水分，家兔根本不需要饮水。对于饲喂颗粒饲料的生长兔来说，水与干物质的正常比例为 1.6-1.8 : 1,成年兔或繁殖母兔则增加到2.0~2.1 ： 1。

固态饲料的摄入量在24h内呈现波动分布（见图13-4)。对于12h光照、12h黑暗条件下的家兔来说，固态饲料摄入量的60%以上（不包括软粪）分布在黑暗周期。对于饲喂颗粒饲料的家兔来说，饮水次数的昼夜节律变化基本上与固态饲料相似（Prud，h（m等,1975b）,但已经弄清固态饲 料每次的采食时间或时间间隔，与每次饮水的时间或时间间隔之间是没有相关性的。采食的高峰出现在光照周期结束时，大约在黑暗周期开始前 1h。PrucThon等（ 1975b）还报道了6周龄家兔在这一时间高强度采食的情况。按照Horton等) 1974）和Jolivet等（1983 ）的报道，采食时间分布通常分为两个时期：一个时期是在黑暗周期结束时（或者在每天的清早）； 另一个更为重要的时期是在光照周期结束时（或者在夜晚的初期阶段）。

年龄较大的兔，夜间的采食行为更为明显。野兔的釆食习性较之家兔更具有夜间采食的现象。实际上家兔每天采食干饲料的次数在20次以上, 并且具有食粪性（在光照周期的初期），因而不再具有不釆食的长周期。 MHirakawa （2001 ）指出，兔科动物（包括家兔）也摄入一部分其自身 的硬粪，并且将其咀嚼（软粪是被直接吞咽下去）。当饲料供应不足时， 家兔吞食软粪的次数（有时包括硬粪）相应增加。

采食量水平显然受到家兔生理状态的调节。例如，母兔在繁殖周期中的主动摄食量有相当大的变化（见图13-5)，在妊娠最后几天的采食量显著下降。有些母兔在临产前拒食固态饲料。可是，饮水却从来未完全停止过。产仔后，采食量急速增加，每天每千克活重的采食量可以超过100gDM。饮水量也同时增加，每天每千克活重的饮水量从200g增加到250g。当 母兔同日寸妊娠和泌乳时，其采食量与只泌乳的母兔相类似。

未完待续