达尔文的＂植物的三重婚配制度＂解读

马炜梁

　　达尔文在《花朵的不同形态》中对千屈菜的三重交配，的现象给予了高度的评价，他写道：＂这些植物所呈现的生育方式，比任何其他动植物都来得奇特⋯⋯大自然命定出一套最复杂的婚配制度。＂

     千屈菜 （Lythrum salicaria) 属千屈菜科，全属约35种广布全球，分布几遍全国，是水旁湿地和庭院中常见的著名的夏季花卉。

　　千屈菜具6枚花瓣，开花时整个花序全为粉红色，相当美丽。

　　千屈菜花的传粉生态是非常有趣的：每朵花有雄蕊12枚，排成2轮，花丝的长度有长、中、短3种，而花柱也有长、中、短3种，形成了长、中、短花柱的3型花，各生于不同的植株上。不同昆虫采蜜时由于进入花中的路径和深度不同，常使长、中、短的雄蕊的花粉分别传给长、中、短的花柱的柱头上。这种装置对于达成异花传粉是是非常有利的。也就是说千屈菜这个物种有3种植株，一定高度的雄蕊给相同高度的另一棵植株的雌蕊授粉；也就是同种的三类两性花之间的三重交配。当一只昆虫在不同的植株间飞舞时，它会从该花的雄蕊上㩗带花粉到另一朵柱头高度相当的花朵上，而后者必然是另一型的不同的花朵。

　　开花的季节常有蜜蜂前来采蜜。

　　菜粉蝶也是采蜜的常客，它的口器是虹吸式的，这种虹吸式口器和蜜蜂嚼吸式口器在花内和雄蕊的接触是不一样的。

　　据达尔文长期观察所得：长花柱和长雄蕊或短花柱和短雄蕊杂交受精的结果，其种子数目和受精的程度较长花柱花和短雄蕊杂交的为高，因此他称长花柱和长雄蕊或短花柱和短雄蕊等的杂交为正配 legitimate, 称长花柱与短雄蕊的杂交为错配 illegimate 。杂交正配的二朵花必然不是同一植株上的花，而是来自另外的植株，这就实现了同种异株间的基因交流，这样的基因交流在千屈菜这个物种中是必然的，也是该物种兴旺必须的。

     左侧是3朵来自不同植株、剥去了花被以便观察的花，（有的花药是蓝黑色的），虚线箭头所示是正配。右侧是二朵正开放着的花，上面一朵具有长、中2亇位置的的雄蕊，因此它的雌蕊必然在下面，属于短花柱花；下方的一朵花花柱最长，一看便知道是长花柱花（相当于图左1），它的2轮雄蕊必定位于中和下的位置。

　　千屈菜的三种正配方式。

　　顺便看一下一朵千屈菜花与果的解剖：左下：一朵具有长、短雄蕊的花，它的雌蕊是中等高度的（已取出见左上2及3）；右下：把左下这个剖面反转过来，可见萼筒外侧有多条隆起的脊，萼齿三角形位于顶端，花瓣长在两个萼齿之间；左上5：子房2室，中轴胎座；果实为蒴果，种子多数。

　　左：种子多数，乳黄色，一端尖。右：果实成熟时二瓣开裂，果瓣和中轴宿存。